В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 70
Текст из файла (страница 70)
Крахмал откладывается в пласгидах при созревании семян. Когда крахмальные зерна вырастают до полных размеров, ламеллярцая структура пластид разрушается. Размеры крахмальных зерен в семенах различных растений варьируют в пределах примерно от 15 (рис) до 50 мкм в диаметре (бобы).
Кроме сахаров и крахмала в качестве резервных углеводов могут выступать полисахариды, входящие в состав клеточных стенок. Это прежде всего гемицеллюлозы (галактоманнаны, глюкофруктаны и др.). При прорастании быстро исчезают запасы свободных сахаров. Крахмальные гранулы, находящиеся в тесном контакте с цитоплазмой, начинают распадаться. На их поверхности обнаруживается шероховатость, указывающая на начавшийся ~идролиз.
На ранних стадиях прорастания часть крахмала распадается под действием фосфорилазы. Постепенно скорость фосфополиза уменьшается и включается другой. более 288 7. Гата от фный способ питания аотвний зьг вакф вс г о '! г ун~ и г ~ннннг мощный механизм расШепления крахмала с помощью алш. лаз — гидролитический. Чтобы полностью расщешггь крахмал до глюкозы гидролитическим путем, требуется целый комплекс ферментов: важнейшие из них — а- и 15-амилазы, а также ц.
глюкозидаза и предельная декстриназа. Переваривание крахмала происходит как внутри клетки, так и внеклеточным путем. Внутриклеточное пишеварение харак. терно для семян двудольных растений и начинается уже в первые часы набухания в осевых органах. Содержание крахмала в семядолях гороха начинает снижаться лишь с 4 — 5чо дня прорастания. Лучше всего ход распада крахмала изучен у зерновок хлебных злаков, где основная его масса вовлекается в обмен через внеклеточное пищеварение.
Пропесс гидролиза цачинаегся от щитка и распространяется к дистальной части эндосперма. В зоне эндосперма, примыкаюшей к щитку, уже через 20 ч от начала набухания зерновок крахмальные зерна разрушаются. Эпителиальные клетки щитка выделяют и- и (3-аыилазы, сначала запасные формы, а затем и вновь синтезированные. Щиток обеспечивает до 17;~,' всей амилазной активности эндосперма. Выделение и-амилазы клетками алейроново~о слоя в эндосперм начинается на 3 — 4-е сутки.
За этот срок крахмал эндосперма уже частично переварен, наблюдается деструкция клеточных стенок, что облегчает процесс секреции и пишеварение. Усвоение жиров. Свыше 75',,' семян всех видов цветковых растений содержат жиры в качестве питательного резерва, используемого при прорастании. Запасы как нейтральных жиров, зак и значительные количества полярных липидов сосрелоточсны в сферосомах. Это частицы сферической формы диаметром до 0,5 мкм, а иногда и больше, окруженные одинарной мембраной. В сферосомах обнаружена активность кислой .и- пазы.
Основные функции сферосом — запасание и переваривацне жиров. У злаков этот процесс начинается сразу после начала набухания зерцовок, хотя скорость его первоначально невысока и постигает максимума на 3 — 4-й день от начала набухания. У семян масличных распад запасных жиров начинается на 2 в 3-и сутки от начала набухания и проходит, как и у других групп растений. в трн этапа. На первом этапе жиры под действием фермента липазы распадаются на глицерин и жирные кислоты; на втором — жирные кислоты расщепляются в ходе окисления до ацетил-СоА, который на третьем этапе может превращаться в другие соединения (см.
4 24 и 4.42) иля подвергаться дальнейшему окислению. Ключевая роль в переваривании жиров принадлежит кислой липазе, обладающей невысокой специфичностью и расщепляющей все глицериды. Она может депонироваться в созреваюшлх семенах, а может синтезироваться вновь при прорастании семян в эндоплазматическом ретикулуме, а затем транспортире ваться в сферосомы клетки. При прорастании семян отмечен тесный контакт сферосом с глиоксисомами, в которых под действием щелочной липазы происходит дальнейший распад .мо- 7.4.
Гата т о ный способ питания 269 ноглицеридов, а также (3-окисление жирных кислот. Там же протекают реакции глиоксилатного цикла, в которых ацетил- СоА может превращаться в янтарную и щавелевоуксусную кислоты. Еще один продукт распада жиров — глицерин — восстанавливается до фосфодиоксиацетона и далее может превращаться в сахара путем глюконеогенеза (см. рис.
4.!!). Гетеротрофно могут питаться растения-сапрофиты, паразиты и насекомоядные растения. Пищеварительные железки насекомоядных растений выделяют кислоту (муравьиную), кислые гидролазы (протеазы и др.) и осуществляют внеклеточное кислое пищеварение. Почти так же происхолит мобилизация запасных веществ в эндосперме. Из щитка и алейроновых клеток зерновок злаков в зндосперм поступают органические кислогы и кислые гидролазы, а затем переваренные продукты всасываются щитком. Важность изучения гетеротрофного питания определяется тем, что все незеленые органы растений (корни, цветки, плоды) и все клетки растений в темноте питаются гетеротрофно.
1 хааа 8 ДАЛЬНИЙ ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ У РАСТЕНИЙ Ближний транспорт — зто передвижение ионов, метаболитов и воды межлу клетками и тканями (в отличие от мембранного транспорта в каждой клетке). Дальний транспорт — перелвижение веществ между органами в целом растении. Транспорт вешеств в растении осуществляется по любым тканям и по проводящим пучкам, специализированным для этой цели. В свою очередь передвижение воды и растворенных вешеств по любым тканям может происходить; а) по клеточным стенкам, т.
е. по апопласту, б) по цнтоплазме клеенок, соединенных друг с другом плазмодесмами, т. е. по снмпласту, в) возможно, по зндоплазматическому ретикулуму с участием плазмодесм. Передвижение воды и веществ по проводящим пучкам включает в себя транспор~ по ксилеме («восходяши ток» вЂ” от корней к органам побега) и по флозме («нисходяший ток» вЂ” от листьев к зонам потребления питательных веществ или отложения их в запас). По флоэме транспортируются метаболиты и при мобилизации запасных веществ.
У многоклеточных водорослей метаболиты передвигаются по симпласту. Исключение составляют ламинарии — крупные бурые водоросли, у которых таплом дифференцирован на ткани и ситовидные трубки формируются в центральной части стебля. Симпластное и апопластное проведение воды и веществ вдоль всего растения присуше и большинству мхов.
У всех остальных высших наземных растений имеются проводящие пучки, состояшие из трахеид и (или) сосудов ксилемы, сито- видных трубок и клеток-спутников флоэмы, паренхимнык н других специализированных клеток. Проводящие пучки объединяют все части растительного организма, обеспечивая передвижение веществ на расстояния от десятков сантиметров до десятков метров (у древесных). Транспорт по клеточным стен. кам и по цитоплазме у сосудистых растений осушествляется на небольшие расстояния, измеряемые миллиметрами, например радиальный транспорт в корнях и стеблях, передвижение вешеств в мезофилле листьев.
Строение ксилемы и механизм ксилемного транспорта воды н минеральных веществ описаны в предыдущих главах (см. 5,4.4 и 6,! 1.2). В этом разделе будут изложены общие положения и некоторые дополнительные сведения. Ксипеьгньгй транспорт «три основных вопроса составляют проблему передвижении веществ. Это прежде всего вопрос о тканях, яо которым происходит передвижение веществ, вопрос о направлениях передвижения... и третий вопрос — о механизме нередвиженияя. Х Л. Сабиггин 8.1. Кеилемиый т алело т 291 Ксилемный сок представляет собой раствор, в основном состоящий из неорганических веществ (табл. 8.!). Однако в пасоке, вытекающей из ксилемы пенька при удалении верхней части стебля, обнаружены также различные азотистые соединения (аминокислоты, амиды, алкалоиды и др.), органические кислоты, фосфорорганические эфиры, соединения, содержащие серу, некоторое количество сахаров и многоатомных спиртов, а также фитогормоны.
В ксилемном соке могут содержаться и более сложные вещества, попадающие сюда из вакуолей и цитоплазмы трахеальных элементов, заканчивающих свое развитие. 8.1.1 Состав ,'хеилеииеге сока Таблица 8.1 Сравнительный состав (в ммоль/л) флоэмного и ксилемного сока у однолетнего люлина (по !. 8. Ра!е, !975) 8.1 Д Мехаииэиы хсилеииоге транспорта Органические компоненты ксилемного сока меняются в зависимости от вида растения и от природы ионов, присутствующих в наружном растворе.
Если помести~в корни в солевой раствор, из которого катионы поглощаются легче, чем анионы, то количество поглощенных катионов превысит количество анионов. Растение компенсирует эту несбалансированность синтезом органических анионов, обычно карбоновых кислот: сукцината, малага, цитрата и др. В условиях, обеспечивающих высокую нитратредуктазную активность корней, важным компонентом ксилемнпго сока могут быть аминокислоты глутамат, аспартат, лизин и др. Ксилемный сок по составу резко отличается от вакуолярного. Например, содержание иона К+ в вакуолях эпикотиля гороха достигает 55 — 78 ммоль/л, а в ксилемном соке — лишь 2 — 4 ммоль/л. Загрузка ксилемы. Загрузка ксилемы наиболее интенсивно происходи~ в зоне корневых волосков.
Предполагается, что в этой зоне функционируют один или два насоса. Основной насос локализован в плазмалемме клеток ризодермы и коровой паренхимы. Он обусловлен работой Нь-помп, в качестве которых выступают Н+-АТРазы и, возможно, протонпереносящие редокс-цепи. В этой части корня катионы и анионы из клеточных стенок поступают в цитоплазму (рис. 8.!). Через клетки 292 8. Дальний транопорт веществ у аетений Рис. 83 Флоэма ст кс сп кх Кслллма пк Обобщенная схема процессов, участвую- щих в дальнем транс- порте веществ у ра- стений по хснпеме и С фпоэме к лэ1 ялп эндодермы с поясками Каспари вода и минеральные соли проходят только по симпласту. В паренхимных клетках пучка, непосредственно примыкающих к трахеидам или сосудам, может функционировать и второй насос, выделяющий минеральные вещества, которые через поры в стенках трахеальных элементов попадают в их полости.
Благодаря активной работе двух насосов в трахеидах и сосудах увеличивается осмотический потенциал и, следовательно, сосущая сила. Когда вода согласно осмотическим законам поступает в полости сосудов и трахеил, в них возрастает гидростатическое давление и происходит полача жидкости в надземные части растения )корневое давление, или нижний концевой двигатель — см. 5.4.2). Восходящий ток воды и минеральных веществ, обусловленный транспирацией 1верхним концевым двигателем — см.
5.4,3). осуществляется пассивно по физико-химическим законам и не сопряжен с тратой метаболической энергии, за исключением той энергии, которая необходима для поддержания открытого состояния устьиц (см. 13.6.1). Вода и растворенные в ней вещества движутся по сосудам ксилемы с болыцой скоростью, иногда достигающей нескольких десятков метров в час. Скорость транспорта по трахеидам ниже, так как в этом случае жидкости приходится преодолевать первичные клеточные стенки, которые перекрывают поры в стенках продольных рядов трахеид.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
