В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 71
Текст из файла (страница 71)
Разгрузка ксилемы. Восходящий ток минеральных вещесзв и ряда органических соединений (аминов и аминокислот, органических кислот и др.), состав которых зависат от вида рвоте ния и условий питания, по мере продвижения по ксилеме изме няется количественно и качественно. Нап имер, у растений 8.1. Ксилемиый т аиепо т кукурузы и фасоли ионы натрия, поступившие из среды в растущие участки корня, поглощаются из ксилемного сока клетками более зрелых участков корня, так что концентрация натрия в пасоке на пути к шейке корня может снизиться на два порядка.
Натрий продолжает выходить из ксилемы и в тканях стебля. Радиоактивный ~зК нз ксилемного сока, движущегося вверх по стеблю, обнаруживается в клетках ксилемной паренхимы н коры стебля, которые поглощают также значительные количества воды. У проростков кабачка в ксилемном соке, полученном из черешков листьев (табл. 8.2), концентрация ионов калия, кальция, фосфора, нитрата более высокая, чем в соке у основания стебля, В наибольшем количестве ионы ксилемного сока поглощаются клетками листьев, о чем можно судить, например, по составу гуттационной жидкости, выделяющейся из ксилемных окончаний листа через гилатоды в условиях насыщения воздуха водяными парами.
Эта жидкость (см. табл. 8.2) прошла весь путь транспорта от наружного раствора через клетки корня, по сосудам ксилемы в стебле и листе и значительно обеднена ионами по сравнению с ксилемным соком, входящим в листья, Таблица 8.2 Концентрация ионов в ксилемиой жидкости (ммоль/л) при прохождении минеральных веществ через корейь, стебель и листья проростков кабачка (см. Кларксов, 1978] Разгрузка кгилемы, т. е.
поступление воды и ионов из сосудов ксилемы, обусловлена гидростатическим давлением в сосудах, силами транспирации и аттрагирующим действием окружающих клеток. Вода и растворенные в ней вещества через поры сосудов ксилемы попадают как в клеточные стенки (апопласт), так и в цитоплазму клеток мезофилла листа (или клеток обкладки). Поступление минеральных элементов из апопласта в клетки листа происходи~ в результате активной работы Нч-помпы (см. рис.
8.1). Неорганические соли, различные соединения азота и фосфора, попадающие в листья с ксилемным током, необходимы для роста листьев, для поддержания их осмотического потенциала при увеличении объема клеток. Растущие листья являются мощными акцепторными зонами для компонентов ксилемного сока. Однако объем воды, доставляемой по ксилеме и испаряемой за сутки в процессе транспирации, в 5 — 1О раз превосходит объем клеток листа. Поскольку вместе с водой в клетки листа транспортируются ионы, возможно пе енасыщение клеток хло- 294 8. апьиий т анена т вв ветв аетвний Флоэнный транспорт яд.! Структура флатны ренхимы солями.
В тканях листьев используются по крайней мере три способа устранения избытка ионов: образование труднорастворимых осадков солей (в клеточных стенках, ва. куолях, митохондриях), отток солей из листа через флоэму, а в условиях почвенного засоления — накопление и выделение со лей специализированными образованиями — солевыми желез.
ками и волосками (см. гл, 9). Регуляция ксилемцого транспорта. Загрузка ксилемы обусловлена прежде всего функциональной активностью Н+-помпы и других ионных насосов в клеточных мембранах поглощающей зоны корня. Эта активность непосредственно связана с энергетикой дыхания и поэтому зависит от обеспеченности корня ассимилятами и кислородом. Роль фитогормонов в за!.рузке ксилемы изучена недостаточно. Другой мощный регулятор ксилемного транспорта — транспирация, интенсивность которой контролируется устьичным аппаратом. Механизм устьичной регуляции обсуждается в разделах 5.4.3 и 13.6.11.
Ассимиляты из листьев поступают во флоэму, состоящую из нескольких типов клеток, специализированных в метаболическом и структурном отношениях. Транспортную функцию осуществляют ситовидные клетки (у низших сосудистых растений и голосеменных) или ситовидные трубки (у покрытосеменных растений). Паренхимные клетки-спутники выполняют энергетическую функцию; другие паренхимные клетки пучка являются передаточными или запасающими. Все эти типы клеток функционируют во взаимодействии. Ситовидные элементы.
В гитовидных трубках плазмалемма окружает протопласг, содержащий небольшое число митохондрий и пласгид, а также агранулярный эндоплазматический ретикулум. Тонопласт в ситовидных элементах разрушается. Зрелая ситовидная трубка лишена ядра, Поперечные клеточные стенки — ситовидные властинки — имеют перфорации, выстланные плазмалеммой и заполненные полисахаридом каллозой и фибриллами актиноподобного Ф-белка, которые ориентированы продольно.
Ситовидные трубки многочисленными плазмодесмами связаны с клетками-спутниками (рис. 8.2). Сопровождающие клетки. Клетки-спутники, или сопровождаюиптв клетки, — это небольшие вытянутые вдоль сито- видных трубок пареихимные клетки с крупным ядром, элекгронноплотной цитоплазмой, с большим количеством рибосом, других органелл и особенно митохондрий, обилие которых создает структуру, называемую митохоидриальным ретикулумом. Клеточные стенки этих клеток пронизаны ветвящимися плазмодесмами, собранными в утолщениях стенок (плазмодесменных полях). Число плазмодесм в сопровождающих клетках в 3 — 1О раз больше, чем в стенках соседних клеток мезофилла листа (например, в листе ясеня общее число плазмодесм на клетку мезофилла 800 — 3000, а в клетке-спутнике 24000).
Другая особенность клеточных стенок клеток-спутников — обилие в них инвагинаций (влабиринтов»), выстланных плазмалеммой, что значительно увеличивает ее поверхность. В.а. Флоэмный т анен т снтоянаняя клетки- тттвкя спутники лс. 8.2 троение ситовидной субки и клеток-спут- юков Организация проводящей системы в листовой пластинке. На долю проводящей системы приходится около 25;~,' от общего объема ткани листа. Суммарная длина разветвлений проводящих пучков в 1 смз листовой пластинки составляет в среднем от 20 до 100 см. Из этой длины на долю крупных пучков (проводящих) приходится лишь беы а остальные 95% — на долю аттрагируюших тонких пучков.
Пучки, входящие в состав более толстых жилок, состоят из ксилемы и хорошо развитой флозмы. Самые мелкие пучки включают в себя один-два трахеальных элемента, а флоэма— одну ситовидную трубку с сопровождаюшей клеткой. Окончания пучков во флоэмной части могут содержать только паренхимные клетки. Таким образом, первичное поступление ассимилятов в проводяшую систему происходит через сопровождаюшие или паренхимные клетки флоэмных окончаний, из которых они перемещаются в специализированные лля дальнего транспорта ситовидные элементы. У многих растений с С4- пугем фотосинтеза проводящие элементы лис~а окружены плотно сомкнутыми клетками обкладки, отделяющими пучки от мезофилла и от межклетников.
Обкладочные клетки соответствуют эндодерме осевых органов, так как в ряде случаев на радиальных (по отношению к пучку) стенках этих клеток можно видеть пояски Каспари. 296 8. Дальний транспо т веществ у вствинй 8.2,2 Состав флазмного сока 8.2.3. Механизмы флозмного транслорта Транспорт ассимилятов в листе строго ориентирован; продукты фотосинтеза перемешаются из каждой микрозоны кле. ток мезофилла радиусом 70 — 130 мкм в сторону ближайшего к ней малого пучка и далее — по клеткалз флоэмы в сторону крупной жилки. Таким образом, в состав каждой микрозоны входит всего несколько клеток мезофилла.
Основной транспортной формой сахаров у большинства растений служит сахароза. В связи с этим активность инвер. тазы — фермента, расшепляющего сахарозу на глюкозу и фруктозу, в проволящих тканях очень низка. Концентрация саха- розы во флоэмиом соке может достигать 0,8 — 1,0 моль|я (80 — 85;; от общего сухого вещества), что в 10 — 30 раз выше, чем в клетках мезофилла. Транспортироваться по ситовидным трубкам мокнут и другие олигосахара (например, у ясеня — рафиноза и стахиоза), спирты (сорбит у яблони).
Содержание азотистых вегг!еств (белки, амиды, аминокислоты) во флозмном соке не превышает 0,5;;. В нем обнаружены также органические кислоты, витамины, фитогормоны (ауксин, гиббереллины, цитокинин в концентрации около 5 — 50 нмоль/л). Неорганические соли составляют 1 — 3ог от общего количества веществ сока. Особенностью ионного состава флоэмного эксудата является высокая концентрация ионов К+ (до 50 — 200 ммоль/л) и рН порядка 8,0 — 8,5 (см, табл. 8.
1). АТР содержится в концентрации 0,4 — 0,6 мысль(л и, по-видимому, поставляется клетками-спутниками. Передвижение ассимилятов по ситовидным трубкам проис; ходит со скоростью 50 — 100 см/ч и включает в себя три взаимосвязанных процесса: загрузку флоэмы, транспорт ассимилятов по ситовилным элементам и разгрузку флоэмы. Загрузка флоэмных окончаний. В свободном пространстве клеточных стенок (в апопласте) может находиться до 20;~; сахаров, содержащихся в листе, куда они попадают главным образом в виде сахарозы из фотосинтезируюших клеток мезофилла. Особенности транспорта ассимилятов от мезофилла к флоэме изучены недостаточно, но, цо-видимому, у разных видов растений он происхолит неодинаково.
Если в стенках клеток обкладки есть пояски Каспари, то сахара в этих участках лолжны проходить через симпласт. Многочисленные плазмодесмы между клетками обкладки или клетками листовой паренхимы и клетками-спутниками мокн ут способствовать симпластному транспорту. Развитие системы «лабиринтов» в стенках клеток, лежащих межлу мезофиллом и ситовидными трубками (у ряда представителей бобовых), должно способствовать транспорту ассимилятов через мембрану и апопластному перемещению веществ. У некоторых растений (сахарная свекла) нет структурных приспособлений для облегчения передвижения ассимилятов.
В этом случае транспорт может быть обеспечен сильно развитой системой переносчиков на мембранах клеток. Измерение осмотической концентрации сахаров показало, что в клетках мезофилла осмотическое давление ниже, чем в тонких проводящих пучках. По мене ппо вижения от тонких В.2.
Фпоэжиый т виспа т — Н Гьт:Ч ! г,,п,р яатшж угеипп г ~ ~.пап пучков к средней жилке и далее к листовому черешку общее содержание сахаров в пучках еще более возрастает, но уже не так резко, как при переходе от мезофилла к тонким разветвлениям. Таким образом, загрузка ассимилятами проволяшей системы в листе происхолит против г.радиента концентрации, сопровождаясь затратой энергии. Источником АТР лля процессов загрузки флоэмы, по-видимому, служит в 3 — 4 раза более интенсивное, чем у соседних паренхимных клеток, дыхание клеток- спутников, которые особенно богаты митохонлриями.
По современным представлениям, в плазмалемме клеток- спутников (у паренхимных клеток флоэмных окончаний) функционирует Н+-помпа, направленная наружу. Закисление апопласта в результате работы Н -помпы способствует отдаче ионов К+ и сахаровы клетками хлоренхимы (см. рис. 8.1). Одновременно возникший градиент рН (АрН) на плазмалемме клеток флоэмных окончаний приволит к поступлению в эти клетки сахарозы в симпорте с ионами Н+ (Н+-сахар — котранспортный механизм).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
