В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 75
Текст из файла (страница 75)
Секреция этих вторичных метаболитов осуществляется у растений одноклеточными образованиями (масляные клетки. секреторные идиобласты, нечленистые млечники) или много- клеточными структурами (железистые волоски, железки, железистый эпидермис, железистый эпителий смоляных ходов и вместнлиш, членистые млечникн, осмофорзя). У многоклеточных секреторных структур (кроме членистых млечников) ос. 9.2. Сак те ныв ет к ы аетвний 307 6сьмеяя» хеу геслы новная масса терпеноидов выводится из клетки, у идиобластов и млечников — накапливается в вакуолях.
Особенность ультраструктуры терпеноидогенных клеток— преимуШественное развитие в них агранулярного ЭР, который, как полагают, участвует в синтезе терпеноидов. Для этих клеток характерно также большое количество лейкопластов, митохондрий и липидных капель. Предполагается, что компоненты эфирных масел и смол могут синтезироваться и накапливаться в агранулярном ретикулуме, митохондриях, пластидах и даже в ядре. Они выводятся зккриновой секрецией через плазмалемму, поступают в свободное пространство клеточных стенок и оттуда попадают либо в канал смоляного хода, либо (у железок) на поверхность растений.
Каучук и гутта, по-видимому, остаются в тех клетках, в которых были синтезированы. Выделяемые растениями эфирные масла, смолы, каучук и гутта являются производными изопрена (СзНя) и синтезируются в различных клеточных органоидах с участием ацетил- СоА. В состав эфирных масел входят: а) альдегиды, спирты и эфиры спиртов алифатических терпенов (С,еНгя), например спирты линалоол (выделяется цветками ландыша, содержится также в апельсиновом и кориандро- ЗОВ 9. Вы влвнив ав вета вом масле), гераниол (важный компонент розового масла масла герани, эвкалипта) и др.; б) циклические терпены и их производные, например лимонсн (в скипидаре, масле укропа, тмина), вторичный спирг— ментол, составляющий 70% эфирного масла перечной мягы, пинен — главный компонент скипидара и др. Каучук и гутта — полимерные производные изопрена (Сзйа).
Полиизопреновая цепь каучука может включать 500 — 5000 остатков изопрена, а гутты — около 100. Основной производитель каучука — бразильская генея; в нашей стране каучуконосами являются кок-сагыз и тау-сагыз, у которых каучук накапливается в'млечниках корней. Гуттаперчу содержат бересклет и субтропическое дерево эвкомия. Гутта сосредоточена в замкнутых вместилищах в коре корней бересклета и в листьях у эвкомии. Как уже отмечалось, секреты (полисахаридная слизь, различные терпеноиды, смолы и т. д.) могут накапливаться в специальных вместилищах и млечниках. Секрегиорные вместилища (смоляные и слизевые ходы) встречаются во всех частях растения. Они возникают либо путем разъединения ранее плотно прилегающих друг к другу клеток, либо путем растворения самих клеток. В последнем случае полагают, что секрет вырабатывается клетками до их разрушения.
М.гечнгопг — это одиночные клетки (нечленистые) или ряды слившихся клеток (членистые), содержащие млечный сок, или латекс. Латекс состоит из жидкой основы, представляющей собой вакуолярный сок млечника (углеводы, органические кислоты, белок, слизи, алкалоиды), и взвешенных в нем углеводородов, относящихся к терпенам (эфирные масла, смолы, каротиноиды, каучук или гутта). У млечников протопласт остается живым и занимает постенное положение.
Основной объем клетки заполнен вакуолью с латексом. Как и в сито- видных трубках, в млечниках нет четкой границы между цито- плазмой и вакуолью. Они способны к росту в живых тканях и погибают при отмирании окружающих клеток. Так как сок из секреторных вместилищ и млечников пассивно вытекает лишь при поранении, эти образования относят к экскреторной системе растений. Эискреториоя система растений Растения выделяюг мно~ие вещества как пассивным (экскреция), так и активным способом, г. е.
с затратой метаболической энергии (секреция). Процесс секреции осуществляется специализированными клетками и тканями, но присущ также каждой клетке (формирование клеточной стенки. ионные насосы мембран, вторичный активный транспорт) На уровне клетки у растений функционируют те же основные способы выделения веществ, что и у животных. Единой выделительной системы у растений нет.
Выделяемые вегцсства накапливаются внутри клетки (в аакуолях) или в специальных хранилищах (смоляные и слизевые ходы) либо выводятся наружу. Выделения растений играют сущесзвенную роль в поддержании гомеостаза клеток самого растения. а также при формировании почвенных и наземных физоценозов, в сопряженной эволюции растений с другими организмами, например с насекомыми ! лава Ю БИОГЕНЕЗ КЛЕТОЧНЫХ СТРУКТУР И ОНТОГЕНЕЗ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ »7 Берталанфи Вода и питательные вещества — сахароза, амиды, аминокислоты и другие органические соединения, минеральные катионы и анионы, поступающие в клетки из проводящих пучков, — используются для синтеза веществ, из которых состоят сами клетки, т.
е, белков, нуклеиновых кислот и других азотсодержащих соединений, сахаров и полисахаридов, липидов, веществ вторичного метаболизма, таких, как витамины, фитогормоны, полифенолы, терпеноиды, алкалоиды и т. д. В этих процессах первостепенную роль играют нуклеиновые кислоты, служащие для хранения и передачи информации, и белки, структура которых кодируется нуклеиновыми кислотами. Белки составляют основу всей жизнедеятельности клетки, в том числе и биогенеза клегочных структур. Один из основных принципов биогенеза клеточных структур — самосборка надмолекулярных комплексов.
Каждая клетка содержит два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновые (ДНК) и рибонуклеиновые кислоты (РНК). У эукариот ДНК локализована в ядре, где является основным компонентом хромосом. В митохондриях и хлоропластах содержатся кольцевые ДНК прокариотического типа. Все три типа РНК вЂ” мРНК, рРНК и тРНК вЂ” синтезируются на матрице ДНК (енранскрсслция), причем транскрипты с ядерной ДНК отличаются по коэффициентам седиментации от аналогичных РНК, синтезированных в хлоропластах и митохондриях. Синтез белков с участием всех форм РНК в составе полисом (трансляция) осуществляется как в цитоплазме, так и в хлоропластах и митохондриях.
Коэффициенты седнментации (осаждения) рибосом цитоплазмы, митохондрий и хлоропластов равны соответственно 808, 77- 783 и 70$. В ДНК хранится информация о всех процессах, связанных с ростом, развитием и жизнедеятельносзью организма, в виде сочетаний четырех нуклеотидов. Информация записывается вдоль цепи двойной спирали ДНК (триплетный код) в форме специфической для данного организма последовательности собранных в тройки азотистых оснований. Исходящая от ДНК информация кодирует аминокислотную последовательность синтезируемых белков. В свою очередь последовательность 10.1 Синтез нуклеиновых (кислот и белков кро, что наэыоаюп» структурой, нвлнетсл недоенным процессом йолыиой продолжип»ел»насели; то, что нилынают функцией, есле быстрый процесс короткой предо»жни»ел»ности».
Зэо ЗО. Биогвнвэ клвточных ет кт и оитогвнвв кпвтки аминокислот в белке определяет специфичность структуры и функции белка. Но в белке информация записана в виде кода из 20 аминокислот. Перевод информации с кода ДНК на двад. цатибуквенный код белка осуществляется с помощью рибону. клеиновых кислот. По сравнению с прокариотами геном эукариотических кле. ток имеет значительно более сложное строение, что обусловле.
но огромным объемом информации, необходимой для разви. тия и функционирования многоклеточного организма, дифференцированного на большое количество специализированных клеток, тканей и органов. В связи с этим в ходе эволюции возрастает масса ДНК в хромосомах и усложняется система уира. аления и регуляции экспрессией генов. Хромосомный аппарат эукариот характеризуется следую- шими особенностями. 1. В хроматине ядра ДНК связана с комплексами основных белков (гистонов) и негистоновыми белками, а также с небольшим количеством липидов и РНК. Двойная спираль ДНК и гистоны организованы в правильную периодическую структуру, состоящую из нуклеосом и участков молекулы ДНК между ними. Нуклеасомой назьвают комплекс, состоящий из восьми молекул гистоновых белков Н2А, Н2В, Н3 и Н4 (по 2 молекулы), на который «намотанын петли ДНК из 140 — 200 пар нуклеотилов.
Диаметр нуклеосомы около 1О нм. Между нуклеосомами локализованы участки ДНК из 30 — 50 пар нуклеотидов (длиной 10 — 20 нм), связанные с гистоном Н1. Такая организация ДНК в хроматине позволяет ее молекуле укладываться в петли и в более сложные структуры. В составе нуклеосомы ДНК менее доступна для действия нуклеаз, которые легче расщепляют межнуклеосомные участки молекулы. В развернутом состоянии петли активны (осуществляется синтез ДНК нли РНК), в неактивном состоянии петли свернуты в компактные структуры. 2.
Гены (иистроны), кодирующне функционально связанные белки, как правило, рассредоточены по разным участкам хромосом (за исключением гистоновых генов и генов рРНК), а не объединены в опероны, как у прокариот. 3. Большннсгво молекул РНК синтезируется в виде более высокомолекулярных предшественников (проРНК). После образования первичного транскрнпта происходит его проиессинг (созревание), который, как будет показано ниже, включает в себя кэпирование (от англ. сар — шапочка) и метилираваняс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
