В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 79
Текст из файла (страница 79)
У изолированных микротрубочек полярность выражается в различной скорости сборки у двух концов. В цитоплазме растительных клеток обнаружен немьлиечный антон. Сборка глобулярных мономеров Г-актива в двойную спираль фибриллярного Ф-актина происходит с затратой энергии АТР в присутствии Мйз . Фибриллярный актин образует пучки мнкрофиламентов, приннманицие участие в движении цитоплазмы. Помимо микрофиламентов, актин может формировать тонкие фибриллы, способные замыказься, создавая сетеподобную структуру в цитоплазме.
Превращение фибрилл актина в замкнутые структуры приводит к местному обратимому желатинированию цитоплазмы, что вызывается локальным увеличением концентрации ионов кальция. Это наблюдается, например, при прохождении потенциала действия по клетке междоузлия нителлы. Биогенез хлоропластов. В онтогенезе клетки хлоропласты формируются из пластид со слаборазвитой системой внутренних мембран — нронлаетид, присутствуюших в меристематических клетках (рис.
!0.4). Развитие хлоропласта из пропластиды сопровождается диф еренцировкой мембранной системы згг 10. Биогенез клеточных етрукт и онтогенез клетки Рис. 10.4 Пранаастида Лейкагоаст Биогенеа хлороппастов и взаимосвязь компонентов ппастидной системы: 1 — лраамальлые зерна, 2 — липидлые капли. садериаЫие ааратилаиды, 3 — кристаллы пиг- ментов Хларепласт Хранапласт 38Л .3сааелл с.а (образованием ламелл и гран) через ряд видоизменений цластиды. Одновременно осуществляется синтез и происхощп пространственная организация пигментов, светособирающнх комплексов, белков ФС 1 и ФС 11 и других компонентов.
Перестройка мембранной системы хлоропластов и других пластил сопровождается постоянным обновлением структуры мембран, разрушением липидов и белков и включением в мембраны новых компонентов. Биогенез хлоропластов осуществляется только на свету. Он наглядно прослеживается при развитии хлоропластов из сформировавшихся в темноте этиопластов. Превращение этиоплвста в хлоропласт сопровождается активным синтезом хлоропластных мРНК, рРНК, синтезом структурных белков и других компонентов. При этом под влиянием света протохлорофиллид этиопластов очень быстро превращается в хлорофилл и (рис.
!0.5,А). Затем около 2 ч длится фаза медленного изменения концентрации хлорофищюв (рис. !0.5, Б), после которой их синтез значительно возрастает (рис. !0.5,В). К этому моменту ламеллярная структура хлоропласта уже сформировалась, но гран еще нет. Предполагается, что образование тилякоидов и гран из них связано с синтезом прежде всего белковых компонентов ССК и ФС 11 в полисомах хлоропластов, имеющих вид колец. Белковые комплексы ФС П и ССК являются организаторами гран. Количество хлоропластов при росте клетки увеличивается путем деления пропластид или дифференцирующихся хлора. пластов. При делении ламсллярная система пересекается перемычкой поперек органоида. В ряде случаев наблюдасюсь почкование хлоропластов.
Вслед за делением увеличивается размер дочерних хлоропластов, Деление хлоропластов происходит через 6 — 20 ч и не обязательно одновременно с делением ядра. Деление пластид может регулироваться красным свесом (660 нм) и устраняется облучением дальним красным светсэа1 10.2. Самосборка и биогвнев клеточных структур 323 ис. 10.5 хема дифференци- вхи зтиоплоста иолированного ли'а ячменя в хлороласт при освещении астения и изменение ержания хлорофила в процессе зеленеия.
А — фототрансормация протохло- филлида в хлороилл а; Б — лаг-фаза разования хлора. илло;  — период ус- оренного образова* ия хлорофилла 4К(730 нм). Предполагается, что роль фоторецептора могут выполнять фигохром Гири низких интенсивностях света), протохлорофиллид и фоторегуляторы, поглошающие в синей области спектра, например флавины (при высоких интенсивностях света). Деление останавливается также низкой температурой.
Биогеиез митохондрий. Собственная генетическая система и способность митохондриальной ДИК к реплнкацин позволяют митохондриям размножаться самостоятельно. Поэтому в клетке митохондрии образуются из предшествующих митохондрий и, возможно, из промнтохондрий. В меристематическнх клетках обнаруживаются митохондрии, разделенные перетяжкой. При переходе меристематической клетки к росту расгяжением число митохондрий в клетке возрастает в 3 — 8 раз и меняется их структура.
Рост мембран митохондрий при функциональной нагрузке или после их деления происходит путем достройки. В настоящее время процесс биогенеза мембран митохондрий изучен недостаточно. Известно, что сборка ферментных комплексов идет медленнее, чем синтез нх компонентов на цитоплазматическнх и митохондриальных рибосомах. Поэтому в клетке существуют фонды свободных предшественников. Большинс~во белков, входящих в состав митохондрий, синтезируется в цитоплазме. Лишь 5 — ! 5",г„белков — пролукты трансляции митохондриальных полисом, причем эти белки входят исключительно в состав внутренней мембраны митохондрий.
Белки митохондрнального происхождения являются гилооазобными полипептиламн и их самосборка с ччастием 324 10. Биогвнва клеточных ет укт и онтогенез клетки фосфолипидов служит базой формирования внутренней мембраны. Продолжительность жизни (оборот) митохондрий зависит от координированной деятельности ядра, цитоплазмы и самих митохондрий. Полупериод жизни органоидов у разных объек.
тов составляет 5 — 1О дней, но наружная мембрана обновляется быстрее внутренней. Биогеиез мембран. Генетическая связь мембранных компонентов клетки выявляет ведущую роль мембран шероховатого ЭР в биогенезе клеточных мембран. Действительно, ЭР— ос. новное место синтеза мембранных белков и липидов кдетки В мембранах ЭР локализованы конечные этапы синтеза спице. ролипидов, мембранных фосфолипидов (от которых зависит, например, сборка мембран митохондрий и хлоропластов), био.
синтез стеролов, синтез всех насыщенных жирных кислот и системы преобразования насыщенных кислот в ненасыщенные Именно в ретикулуме синтезируются свойственные растительным мембранам полиеновые жирные кислоты (линолевая, линоленовая, арахидоновая). Производными мембран ретикулума являются мембраны вакуолей, микротел, сферосом, возможно, наружные мембраны пластид и митохондрий. Ретикулум непосредственно связан с ядерной оболочкой. Через мембранную систему АГ он принимает участие в синтезе плазмалеммы: Наружные мембранъ| М р Г Плазмапемма пластид и митохондрий МР оболочка ' М~р РР Мембраны тнлакоидов прокариот Мембрана пероксисом глиоксисо м Мембрана сфе росом Мембрана провакуолей Тонопласт 10.3 Фазы онтогенеза раститеньной клетки Переход мембран друг в друга получил название «тока мемораня.
В настоящее время процесс тока мембран рассматривается как составная часть более широкого представления о взаимодействии мембранных компонентов клетки — концепции эндомембранной системы. Эта концепция объясняет функциональную непрерывность мембран, учитывая явление дифференциации мембран и «ток мембрана. Рассмотренные выше многоступенчатые процессы биогенеза клеточных структур можно представить в виде следующей схемы; ДНК~РНК~белки самосборка надмолекулярных функционально активных блоков-рфункциональная активность метаболических циклов, клеточных органоидов. Однако сле- 10.3. Фазы онтогенеза асгительиой клетки Згб Деление нлегнн дует иметь в виду, что характер считки информации с ДИК, т.
е. конкретный состав генов, которые подвергаются экспрессии, закономерно меняется, в связи с чем клетка проходит ряд этапов своего развития. Период существования клетки от момента ее образования в результате деления материнской клетки до ее собственного деления или смерти представляет собой зкизкенный цикл клетки, или ее онтогенез. Онтогенез растительной клетки слагается из ряда последовательных этапов; деления, роста растяжением, дифференцировки, старения и смерти. Митоз. Мимоз — это такой способ деления клеток, при котором число хромосом удваивается, так что каждая дочерняя клетка получает двойной набор хромосом, тождественный хромосомам материнской клетки. В процессе митоза происходят сложные последовательные изменения структуры ядра и пито- плазмы, подразделяющиеся на фазы (рис.
10.6). Первой фазой митоза является лрофаза — фаза реорганизации клетки. Разрушается ряд структур, сущсствовавших в клетке до митоза, и строятся новые, связанные с процессом деления. В цитоплазме органоиды смещаются от ядра на периферию клетки Ядро увеличивается в объеме, хроматин оформляется в хромосомы с кинетохором (оггределенньгй участок хромосомы) и с двумя сестринскими хроматидами каждая. Ядрышко постепенно диссоциирует. После распада оболочки ядра на ряд ретикулярных элементов в клетке формируется структура веретена. В клетках растений нет центриолей (организаторов веретена), характе ных для животных клеток.
Их функцию выпол- 10. Бногвнеа кявточных етрукт и онтогенез клетки няют скопления мембран ЭР на полюсах клетки. С ними св„ заны структурные элементы веретена. Веретено включает в себя микротрубочки (МТ) двух типов. а) мсжполюсные, идущие от полюса к полюсу, составляюцше 10"„' от общего числа МТ; б) многочисленные хромосомные МТ, направленные от кинетохора к полюсу. МТ состоят из субъединиц тубулина (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
