В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 82
Текст из файла (страница 82)
Онтогенезом (от греч. «оп», род. падеж «оп)о⻠— существо, лат. депегйв — происхождение, процесс образования) называют индивидуальное развитие организма от зиготы (или вегетативного зачатка) до естественной смерти'. В ходе онтогенеза реализуется наследственная информация организма (генотип) в конкретных условиях окружающей среды, в результате чего формируется фенотип, т. е. совокупность всех признаков и свойств данного индивидуального организма.
Развитие — зто качественные изменения в структуре н функциональной активности растения и его частей (органов, тканей и клеток) в процессе онтогенеза. Возникновение качественных различий между клетками, тканями и органами получило название з)ифференцировки. В понятие «развитие» входят также и возрастные изменения. Роет — необратимое увеличение размеров и массы клетки, органа или всего организма, связанное с новообразованием элементов их структур. Понятие «рост» отражает количественные изменения, сопровождающие развитие организма нлн его частей.
Если считать. что термины «развитие растений» н «онтогенеззз тождественны, то соподчинение всех зтих понятий можно представить в виде следующей схемы: Онтогенез (развитие раетеззяй) дифференцировки Рост Возрасти»за изменения ~ См; зз). Х. Чайлакян и др. Терминология роста и развнтия выс- ших ряс«ения. М, !982. 11,1. Этапы онтогенеза высших аетеиий Мс, 11.1 2 апы онтогенеза и зы развития покрыемвннык растений Этапы онтогенеза высших растений 11.1.1 Эмбриональный этап Развитие высших растений подразделяют на четыре этапа: 1) эмбриональный, 2) ювенильный (молодость], 3) репродуктивный (зрелосгь), 4) старость (рнс, 11.1).
Эмбриональный этап онтогенеза семенных растений охватывает развитие зародыша от зиготы до созревания семени включительно (см. рнс. 11.1). Знеогпа у покрытосеменных образуется в результате слияния спермия пыльцевой трубки (мужской геме!офит) с яйцеклегкой зародышево! о мешка (женский гаметофит). В зародышевом мешке у покрытосеменных происходит открытое С. Г.
Наващиным двойное оплодотворение, состоящее в слиянии второго спермия пыльцевой трубки со вторичным (диплоидным) ядром центральной клетки зародышевого мешка. что в дальнейшем приводит к образованию эндосперма. Зародышевый мешок (рис. 11.2) находится в цуцеллусе, окруженном интегументом (от лат. )пГеяшпеп1цщ — покров). Нуцеллус используется для питания зародыша и реже превращается в запасаюгцукэ ткань — перисперм, ЯйгГеклетка в зародышевом мешке уже поляризована, т. е. лв ее паповипы, обращенные к микропиле (пыльцевход ) и ззе 11. Роет и азвитие астений Рис. 11.2 Строение сеияпочки ириса (по ДодепьПорт) к халазе (основанию), имеют разное строение: ядро сдвинуто к халазальному полюсу, а в микропилярной половине расположена крупная вакуоль.
Зародыши проходят ряд последовательных фаз развития. Для большинства двудольных зто проэмбрио, глобулярпая, сердцевидная, торпедовидиая (торпедо) и созревания (рис. 11.3). После оплодотворения зиьота некоторое время (от нескольких часов до нескольких суюк) находится в латентном состоянии. За зто время в пей возрастает синтез РНК, она увеличивается в объеме. Триплоидное ядро центральной клетки зародышего мешка начинаег делиться первым, образуя эндосперм. Для развития зндосперма нужны ИУК и цитокинии, которые поступают из нуцеллуса и из плаценты (место прикрепления семяпочки к стенке завязи).
При первом делении зиготы, плоскость которгпо перпендикулярна к оси ее поляризации, дочерняя клетка, обращенная к микропиле, выглядит более крупной и при дальнейщем делении образует однорядную нить клеток, называемую су<пензг рож (подвеском). Функции суспензора: 1) удлиняясь, вдвигать развивающийся зародыш в ткань эндосперма, 2) служить гаусторией, поглощаюгцей вещества из нуцеллуса и интегумента и передающей их зародышу, 3) синтезировать фитогормоны.
Часть клеток суспензора, примыкающая к зародьппу, у некоторых видов позднее входит в еьо состав в к чест е аникаль- 11.1. Этапы онтогенеза выеаих аетвннй квалра г глоьялягнля сквдцгвнлнля тогокдо ФАЗА ФАЗА ,Газон цг.-г' -ГнЗ кц-ци ги КИ 5взз.~'~ эк ной меристемы и корневого чехлика зародышевого корня. Две синергиды, примыкающие к яйцеклетке, выполняют функцию гаусторий, поглозцая вещества из нуцеллуса. Аналогичную функции> гаусторий осуществляют и клетки-антиподы, находящиеся рядом с эндоспермом. Вторая клетка у двухклеточного зародыша, обращенная к эндосперму и халазальному полюсу, дважды делится в продольном по отношению к первичной оси полнризации направлении, образуя квадрант (рис.
11.3). Затем каждая из четырех клеток будущего зародыша у многих двудольных делится поперек, в результате чего формируется вкзнант. Четыре дистальные (периферические) клетки октанта при дальнейшем делении сформируют семядоли и апекс побега, а четыре проксимальные — гипокотиль и базальную часть корня. Однако на этой фазе развития зародыша еще цет видимой дифференциации клеток, и зародыш, состоящий последовательно из одной, двух, четырех и восьми клеток, называют проз,нбрио. По мере развития зародыша концентрация г(УК в клетках постепешю возрастает, происходит постоянный приток цизокинипа. Последняя клетка суспензора, примыкающая к октанзу, становится гилофйзой — инициальной клеткой корневого полюса и морфологически выделяется (рис.
11.3). Все восемь клеток проэмбрио делятся периклинально (т. е. плоскость их деления параллельна поверхности октанта), повидимому, из-за распределения сил механическозо давления, направленног.о изнутри к поверхности. Эта фаза развития называется глобулярной. Наружные клетки в дальнейшем сформирунзт протодерму, а внутренние дадут начало первичной коре и центральному цилиндру. На этой фазе особенно необходим цитокинин. Фитогормоны поступают главным образом из развивающегося эндосперма, который играет ведущую роль в развитии зародыша.
Счедуюзцая фаза развизия зародыша получила название сердцевидной. В морфологически верхней части глобулярного зародыша наблюдается интенсивное билатеральное деление 11. Рост и ааяитие Растений ,фуркяж Он ггу г н0 гони ги, клеток (появляется ось второго порядка), в результате чего закладываются примордии двух симметрично расположенных семядолей. В участке между ними (будущнй апекс побега) леле. ние клеток, наоборот, резко замедляется. В эют период цля нормального развития необходим приток ИУК, цитокннпна и аленина. Необходимость поступления извне тех или ингах компонентов питания и фитогормонов на разных фазах развя. эия зародыша устанавливают в опытах с выращиванием изолированных заропышей. Обращает на себя внимание хронологическая последовательность дифференцировки зародыша на отдельные специализированные части: формирование группы клеток зародыша— инициалей частей побе~ а (квалрант) -+ появление гнпофйзы в качестве инициальной клетки корня — ~ закладка примордиев семядолей с олновременным торможением делений клеток в участке между ними и появление прокамбия.
Усложнение внутренних корреляционных взаимоотношений между клетками разных участков зародыша, по-видимому, указывает на с)ановление собственной гормональной системы будущего организма. Торпедовилная фаза (торпедо) развития зародыша (см, рис. (1.3) связана с делением клеток преимущественно поперек продольной оси и с более интенсивным ростом клеток в зачатках семядолей и в зоне гипокотиля. Отчетливее вылеляются по вытянутой в длину форме клетки прокамбия в гипокотиле. Формируется промеристема корня.
На этой фазе. кроме все болес возрастающей концентрации ИУК и присутствия цитокинина. необхолим гиббереллин (для роста гипокотиля). Изолированные зародыши в фазе торпедо удается выращивать на саха- розно-минеральной среде с добавлением витаминов и гиббсреллина, в то время как для культивирования сердцевипных зародышей необходимо кокосовое молоко (эидосперм), в состав которого входят ауксин, цитокинины, неидентифицированные факторы углеволной приролы и соединения, содержащие азот. У некоторых наугольных удлиняюшиеся семядоли и гипокотиль изгибаюгся и складывак>тся вдвое. Между семядолями закладывается апекс побега, происходит распад суспензора. Если семядоли выполняют функцию вместилища запасных веществ, то они заполняют почти весь объем созревакпцего семени, в них на последних ээапах формирования зародыша огкладываюгся запасные белки (в алейроновых зернах), крахмал (в ами;юпласгах) н жиры (в сферосомах).
Приток питательных веществ в развивающиеся семязачатки (семяпочки) и затем в созревающие семена и формирующиеся илоны определяется тем, что эти участки становятся,доминирующими центрами: в их тканях вырабатывается большое количество фито~ ормонов, прежде всего ауксина, в результате чего аттрагируюшее действие этих тканей резко возрастает.
На последнем этапе созревания семена теряют значительнос количество воды и у большинства видов средней полосы переходят в состояние покоя. Этот пе еход связ и с чменьшением 11.1. Этапы онтогенеза высших аствиий 339 11.12 Венипьный лгап фвй и ьу Р,«'оо клт~ шл в тканях свободных (активных) ауксинов, цитокининов н гиббереллинов и с увеличением содержания АБК. Таким образом, в начале своего развития зародыши зависят от фитогормонов, поступающих из других тканей, прежде всего из эндосперма. Затем оци сами начинают синтезировать фитогормоны, а при формировании семян ауксин выделяется из них в окружаюШие ткани, активируя рост околоплодника. Этап люлодости у семенных растений начинается с прорастания семян или органов вегетативного размножения (например, клубней) и характеризуется быстрым накоплением вегетативной массы.
Растения в этот период не способны к половому размножению. В ювенильный период осуществляются прорастание семян (или вегетативных зачатков) и формирование вегетативных органов. Прорастание в свою очередь делится на фазы набухания семян, проклевывания, гетеротрофного роста проростка, перехода к автотрофному способу питания. По окончании у семян периода покоя поглощение ими воды служит пусковым фактором прорастания. Это поглотцение осуществляется благодаря повышению в риде случаев проницаемости семенных покровов для воды и за счет гидратации биополимеров в клетках.
В результате развивается онкотическое давление (давление набухания) и семенные покровы разрываются. Набухание практически не зависит от температуры, содержания Оз, освещения. Проклевывание начинается, когда семена достигают критической влажности (40 — 65% в пересчете на сырую массу), и происходит путем роста растяжением самого зародышевого корня или гипокотиля, в результате чего кончик корешка выталкивается нз семени. Деление клеток наступает обычно позже. Рост растяжением клеток зародышевой оси, возможно, обусловлен снижением содержания АБК при набухании семян. Выход карня обеспечивает закрепление прорастаюшего семени в почве и улучшает поглощение воды. Вслед за корнем начинается рост побега. Прорастая в темноте (в почве), и корень, и побег ориентируются прежде всего по гравитационному вектору, при этом корень растет по направлению к центру Земли, т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
