В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 84
Текст из файла (страница 84)
Роет и аавитие аетаний 344 Рнс. 11,6 Схема раслределення нернстен в стебле Диффереицировно и рост растений синтеза белков и т. д., что снижаег общую жизнедеятельность растений. У поликарпических растений, цветущих мно1о раз, например у деревьев, по мере увеличении высоты ствола связь между листьями и корнями также ухудшаетсв. Можно думать, что угнетение роста корней, чем бы зто ни было вызвано.
привалит к уменьшению поступления цитокинина в надземные органы и снижению пролиферативной активности апикальных мери- стем побега, что и служит причиной старения целого рис~ения. Старение имеет большое биологическое значение. Оно является одним из способов адаптации растений к неблагоприятным условиям внешней среды. Кроме того, старение, повидимому, способствует более быстрой эволюции, так как ускоряет смену поколений, т.
е. иоборачиваемость» генетического материала. Растения в отличие от животных в течение всей жизни растут, образуя новые ткани и органы, которые закладываются в эмбриональных зонах — меристемах, где все клетки делятся. Существование меристем поддерживается иниииальнгвми клея. кама (инициалами), способнымн к делению неопределенно длительное время. Аликальные (верх)наемные) меристемы )хасположены на концах пабе|он и корней, а)аглеральные (лаковые) меристемы образуют слои клеток вдоль каждо! о цобе~а и корни 1у двудольных растений). К ним относятся первичные латеральпые меристемы — прокамбий и перицикл и вторичные— камбий и фелло| ен.
В основании молодых междоузлий и листьев функционируют интвркалнрные Гвставачныв) меристемы (рис. 11.6). При повреждении у растений активируютса меристемы, за счет которых регенерируют ткани, органы и целые организмы. 345 11.2. иф и ои и овка и оот аотоиий Иниинельные клетки туники лремернетемы 11ДЛ орфогенез нобе~ и После заложения тканей и органов в меристемах их рост происходит блатодаря делению и последующему растяжению клеток. Форма и размеры органов и растения в целом определяются количеством и локализацией делящихся и растягивающихся клеток, интенсивностью и ориентацией их деления и роста.
В процессе роста тканей и органов клетки, окруженные клеточными стенками и связанные плазмодесмами. не перемешаются относительно друг друта (согласованный рост). Эта особенность также отличает рост растительных организмов от животных, у которых рост зародыша сопровождается перемещением клеток и целых клеточных слоев. Таким образом, тиорфогенез, т. е.
формообразование у растений, включает в себя процессы заложения, роста и развития клеток (цитогенез), тканей (гисгогенез) и органов (органогенез), ко~орые генетически запрограммированы и скоординированы между собой. Апикальные меристемы побега и корня представляуот собой не только образовательные ткани, из которых формируется весь растительный организм, но и ~лавные координирующие (доминирующие) центры, влияющие на морфогенетические процессы в целом растении (см. рис. 2.13). Основные части побега — стебель, листья, почки, цветки и др.— закладываются в апикальной меристеме побега, которая является производной эмбриональной ткани дистального конца зародыша. Алекс побега. Апекс (конус нарастания, точка роста) вегетирующего побега семенного растении состоит из меристематических клеток, которые по своему размеру, частоте и направленности делений, по особенностям метаболизма могут быть разделены на несколько зон, прежде всего на тунику и корпус (рис.
11.7). Туника, или ыанощя,— это один, два или более слоев клеток, покрывающих апекс снаружи. Клетки туники делятся преимущественно антиклинально (т. е. плоскость деления перпендикулярна поверхности алекса). Из наружного слоя туники образуется эпидермис. Все остальные клетки, лежащие под туникой, входят в состав корпуса, в котором при более дробном анатомо-физиологическом разделении апикальной меристемы побега на зоны выделяют центральную, периферическую и стержневую меристемы (рис. 11.7). Дистальная группа к ток в тунике и нентоальная (аксиальная) зона выполняют 11. Роет и аввитие Растений Рис. 11.8 Схема строения алекса папоротника (по С. УУ.
Ч/ага1ачт, 1949). Предполагается, что апикальную клетку (А. к.) и формирующиеся листовые примордии (П,— П,) окружают зоны выделяемого ими ингибитора деления клеток (обовначены синим цветом). П,— τ— примордии, не выделяющие ингибитор. Линь в коне И, (инициальной) кон.
центрация ингибитора минимальна, что способствует закладке нового примордия функцию инициалей. Клетки этих участков алекса относительно крупные и делятся сравнительно редко. Периферическая зона (иниццальног кольцо) состоит из мелких мерисгсматичсских клс. ток, которые ин~енсивно делятся. В них число рибосом выше, чем у инициальных клеток. Клетки этой зоны формируют лрп.нордии (зачатки) боковых органов побега — листьев и почек.
Граница между туникой и корпусом в этой зоне исчезает. Клетки всех зон алекса имеют крупные ядра, густую цитоллазму и не содержат вакуолей. Стержневая (колончатая) зона состоит из вакуолнзира. ванных клеток с относительно низким содержанием РНК Клетки этой зоны делятся главным образом антиклинальио и дают начало продольным рядам клеток первичной коры и сердцевины стебля. Границы между .описанными зонами в апексе побега весьма условны и далеко не всегда различимы Конус нарастания побега, обладая высокой способностью к саморазвитию, тем не менее нуждается в при~оке не только питательных веществ, но и фитогормонов.
Изолированные алексы с двумя-тремя листовыми примордиями нормально раз. виваются лишь в том случае, если в питательной инкубацион нпн гпгпл плнгчтгтпчгт пнтпкннн я и линг глччлгп и ячкСИИ. 11.2. и в вицирсвка и сст аствиий 347 Рост и развитие листа. Формирующийся лист проходит четыре фазы: 1) образование примордия, 2) формирование оси листа (черешка), 3) закладка пластинки листа за счет боковой меристемы, 4) рост пластинки растяжением. Каждый листовой примордий образуется в виде бугорка в периферической меристеме алекса побега благодаря локальным периклинальным делениям клеток (плоскость деления параллельна поверхности алекса).
У многих видов периклинальные деления в зоне закладки примордия происходят и в тунике. Примордий пазугпной почки появляется несколько позже. В нем затем формируется апикальная меристема, гомо- логичная алексу главного побега. Период времени между заложением лвух листовых зачатков называется ппастохроно.и. Продолжительность его у разных видов и даже у одного и того же вила при разных условиях сильно варьирует: от нескольких часов до нескольких суток. Примордии листьев образуются на алексе в строго заданной последовательности, предопределяя расположение листьев на зрелом побеге, или фиппогпаксис.
У растений распространен спиральный филлотаксис. Замечено, что на алексах с многочисленными цримордиями угол между ними близок к значению 137,5". При таком угле в идеальном случае ни один лист на стебле не располагается точно под другим, что обеспечивает их минимальную затснснность.
По теории В. Гофмейсгера (1865), такое листорасположение достигается путем возникновении новых листовых зачатков в промежутках между уже сушествующими примордиями !«теории г)оступнпга прпгтргни стпа»). Согласно «пгеприи аттипкипанип», предложенной Ю. Шоуте (!913), когда детсрминируется центр листового примордия, в нем продуцируются специфические вещества, ингибирующие образование новых центров в непосредственной близости от заложившегося.
Соответственно новый примордий развивается вне ингибиторных полей соседних. Эти гипотезы довольно хорошо согласуются друг с другом, так как «доступное просгранство» может быть обусловлено не золько поверхностной зоной между примыкающими примордиями, но и зоной, свободной от их ингибируюгг!с~ о влияния. В этом месте и закладьюается новая инипиапь примордия (рис. П.8). Действительно, если изолировать зону И~ двумя радиальными надрезами на апексе, то развитие здесь нового примордия ускоряется.
Возникшие зачатки листьев оказывают влияние на нижележащие ткани, индуцируя дифференциацию проводящих пучков (рис. !1.6). Это действие обусловлено выделением ауксина, который синтезируется в формирующихся примордиях. Верхушечные клетки конуса листового примордия делятся особенно интенсивно, превращая бугорок в пальцеобразный выступ (длина до 1 мм). Этот выступ состоит в основном из клеток будущей средней жилки и черешка листа. На краях зоны средней жилки начинает функционировазь маргинапьпач /кпае ал ) мепигтема, ающая начало листовой пластинке 348 11. Рост и раввитиа растений Рис.
11.9 Начальные фазы развития листа (А) и поперечный срез листового принордия (Б) табака (по Г. С. Эйвери): 1 — закладке принордия, ? — попьиеоброэный примордий, 3 — принордий с маргинальной не- ристемой Р~икыан ксэа, 1 2 ндеэедариа тгкг (рис. !1.9). Одновременно с этим прекращается верхушечный рост листа. Инициальные клетки маргинальной меристемы и клетки самой этой меристемы делятся главным образом антиклинально, что приводит к увеличению площади листовой пластинки, а не се толщины. Поверхностные инициальные маргинальные клетки образуют эпидермис, а субмаргинальные инициальныс клетки — внутренние ткани листа (рис. 11.9).
После 8 — 9 циклов делений клетки маргинальной мсристемы переходят к растяжению. Эпидермальные клетки кончают делиться первыми. но продолжают расти растяжением. Клетки губчатой паренхимы прекращают делиться и расти раньше других тканей. Поэтому продолжающееся деление и растяжение палисадной паренхимы и растяжение эпидермиса приводят к тому, что губчатые клетки отодвиэаются друг от друга, образуя большие межклетники. Палисадные клетки делятся и растут со скоростью, близкой к росту эпидермиса. Этот процесс останавливается несколько раньше окончания растяжения эпидермиса. Поэтому и палисадные клетки несколько отрываются друг от друз.а, образуя небольшие межклетники.
Особенность роста листа однодольных растений (например, злаков) состоит в гом, что деления в возникшем на одной стороне алекса листовом бугорке распространяются в обе стороны и охватывают всю окружность стебля. Возникаюзций серповидный (у злаков) или кольцевой (у осок) меристематический валик дает начало листу, растуцгему вверх. до формирования пя иа;н Гпл ммнк пягэ "г а".ээ о а пон эм а.ээс ип .мэа Пигто- 11.2. и в еицировка и оет аетвиий 1! ДД Орфагвнеэ корня вая пластинка удлиняется путем интеркалярного роста, который более продолжителен у основания пластинки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
