В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 88
Текст из файла (страница 88)
Наложение слабого электри. ческого поля также вызывает поляризацию яйцеклетки, причем выступ ризоида появляется со стороны анода. Локальная обри. ботка ауксином или односторонний вход в яйцеклетку Саз ' индуцирует образование ризоида в месте обработки. Все эти и другие способы воздействия приводят к возникновению локальных электрических токов (поляризации). Кальций индуци рует секреторную активность яйцеклетки и локальное выделение полисахарилов клеточной стенки, что и способствует появлению ризоидного выступа.
У ядра образуются пальцсо 11.4. Механизмы мор огвнвзв ЗЕ1 ) е и ь г бразные выросты ядерной оболочки, направленные в сторону будущего ризоида, и в этом же участке цитоплазмы концентрируются миг охондрии и рибосомы. Предполагается, что вследствие электрической поляризации яйцеклетки в ее плазмалемме происходит латеральное элекгрофоретическое перемещение липопротеиновых компонентов с положительным или отрицательным зарялом 11.. Г. )а)ге ег а1. 1977 — 1980). Эти компоненты (ионные каналы, насосы, ферменты и др.) затем закрепляются на полюсах клетки с помощью микрофиламентов и микротрубочек цитоскелета, что необратимо фиксирует возникшую первичную поляризаг1иго и определяет главную ось тела растения.
При последующем лелении яйцеклетки 1плоскость деления перпендикулярна оси поляризапни) ядра в дочерних клетках попадакм в совершенно разные условия, возникшие в поляризованной цитоплазме, и вследствие этого начинают поставлять неидентичную генетическую информацию. Такггм образом происходиз дифференциация клеток. Направление поляризации клеток постоянно изменяется в процессе эмбриогенеза, при образовании приморднев в алексе, в процессе закладки тканей листа, зачатков корней в пери- цикле и т.
д. При этом каждая поляризованная мернстематическая клетка может делиться на две неравные или две равные дочерние кзетки 1рис. 11.15). В первом случае происходит дифферениируюгиее деление, чзо определяет процессы развития, а во втором — яггпроизводнгиее деление. Во втором случае ткань растет за счет увеличения количества однородных клеток, Поляризация клеток у многоклеточных организмов вызывается самыми разными причинами: физико-химическими градиентами (величины осмотического лавления и рН, концентрации Оз, СОз и т, л.), гормональными, электрическими и трофическими градиентами, контактами с соседними клетками 1коигпакгпнан поннризаиин), механическим давлением и натяжением. Особое значение для целостности растения имеют те градиенты, которые создаются доминирующими центрами побега и корня — их верхушками. Колебательиый характер этих гралиентов — важное условие поддержания временной целостности растительного организма. Каждая клетка многоклеточного организма подвергается опрелеленным воздействиям со стороны физических, химических и физиологических г.радиентов и влиянию соседних клеток.
В результате в клетках реализуются именно те потенции 1!. Роет и аввитив аатвния Рис. 11.15 Сиена неравного и равного деления кле- ток не С сс сс Неревэюе (дифферевдируюлэее> деление Плоекоеэе лелеиня и ФФ с с Ренвое 1вослроиэволншееу деление (дифференцировка, функциональная активность), которые соответствуют окружакэщим условиям. Эта теория получила название ееэффекта нолоэесени.чээ.
Для того чтобы адекватно отвечать на изменение условий и сигналы, поступающие из окружающей среды (свойство разлражимости), каждая клетка постоянно тестирует (проверяет) свое местоположение. Дж. Боннер (1965) для объяснения механизмов управления дифференцировкой предложил принцип люрфоеенетических тестов. На рис. 11,!6 представлена упрощенная схема последовательных этапов дифференцировки клеток в апексе вегетативного побега в соответствии с теорией Боннера. Апикальная клетка делится в поперечном направлении па две дочерние.
Каждая из них «определяет», является ли она верхушечной, Для апикальной клетки результатом будет продолжение деления, а вторая, субапикальная, тестирует величину группы окружающих ее клеток, Если группа мала, включается подпрограмма деления, функционирующая до достижения определенного программой количества клеток в этом участке апекса, После образования необходимого числа клеток каждая из них тестирует свое положение у поверхности или в глубине клеточной популяции. Если анализ показывает, что какие-то клетки находятся на поверхности группы, включается программа их дифференцировки в клетки эпидермальные. Остальные клетки, оказавшиеся не на поверхности, проводят тест на положение в глубине группы, в результате чего у расположенных в самой глубине индуцируется полпро. грамма дифференцировки в клетки ксилемы, а у находящихся менее глубоко — подпрограмма образования флоэмы.
Клетки, занимающие промежуточное положение, становятся камбиальными, т. е. делятся по замкнутому циклу, формируя элементы ксилемы и флоэмы. Несмотря на некоторую механистичность представленной схемы, гипотеза «морфогенетических тестов» Боннера находит поддержку в экспериментах последних лет. У растений найдены рецепторы фитогормонов, позволяюшие клеткам оценивать их состав и количество в окружающей среде. При культивировании растительных клеток в искусственной среде установлен «эффеюи массы». Единичная изолированная клетка редко переходит к делению.
Чем гуше высеяны клетки (например, на поверхность питательно~о агара), тем большее их число начинает делиться. На рис. 11.14,А показано, что если яйцеклетки фукуса помешены близко друг от друга, то ризоиды образуются в сторону центра группы («груцповой эффекги»). Это явление можно обьяснить тем, что каждая яйцеклетка синтезирует и выделяет в окружающую среду ИУК, и концентрация этого фитогормона в центре группы оказывается более высокой, чем снаружи. Как уже говорилось, ауксин инлуцирует у яйцеклеток фукуса образование ризоидов.
Таким образом, тест на величину группы клеток может быть опосредован концентрацией фитогормонов или других физиологически активных веществ, выделяемых клетками. На рост растений оказывают влияние многие факторы внешней среды. Прежде всего это физические факторы: свет (его интенсивность, качество, продолжительность и периодичность), температура (величина и периодичность), сила тяжести, газовый состав, магнитное поле, влажность, питательные вешвства (минеральные и органические) и механические воздействия ВВЯ 11.
Роет и азвитие евгений Рис. 11.17 Влияние света ипи постоянной темноты в течение 8 суток на рост и норфогенез п роростков фасоли Темнота Свет (например, ветер). Кроме того, находясь в составе растительных сообществ, растение испытывает влияние продукщв жизнедеятельности других растений (аллелопатия), а также физиологически активных веществ микроорганизмов (антибиотиков, ростовых веществ). Свет. Рост растений может происходить на свету и в темноте. Зеленые органы высших растений в темноте приобретают ршг морфологических особенностей, отличающих их от расгений, вырашиваемых на свету (рис.
11.17). Такие растения называются эшиолирояанными. У двудольных при росте в темноте сильно вытягившотся междоузлия, а листовые пластинки недо- развиты; у проростков кукурузы вытягиваются мезокотили. У этиолированных растений, как правило, недоразвиты механические ткани и устьица. Растения лишены хлорофилла и имеют бледно-желтый цвет из-за присутствия каротиноилов. явление этчолянии не связано с отсутствием хлорофилла или недостатком питания: этиоляция отмечена у многих гри. бов и у проростков хвойных, способных зеленеть в темноте. 11.6. Условия е в ы и оет аетвний 365 " '««ч и гзы зззх Хе«,4 -ура,т де«п оф«««4'П) КУ«ф,ОУЯи~(41 и ««Юл.«Р л/э«.
г ~«Ф«х т«е у.а~у «и. Для устранения этиоляции достаточно кратковременного (5 в !О мин) освещения растений один раз в сутки, что не влияет на образование хлорофилла. Предотвращение этиоляцин регулируется фитохромом (красный — дальний красный свет) или системой фнтохром — флавопротеин (реакция на дальний красный — синий свет). Наиболее сильный морфогенетический эффект оказывает сине-фиолетовая часть спектра.
Этиоляция — важная приспособительная реакция проростков растений, находящихся в почве: за счет быстрого вытягивания мезокотиля, гипокотиля или эпикотиля побег выносится на поверхность, к свету. При освещении этиолированных растений торможение роста растяжением наступает через несколько минут, остальные эффекты света (развертыванне первого листа, закладка следующих листьев, рост яолосков и т.
д.) проявляются лишь через несколько часов, Температура. Как и другие процессы, рост растений зависит от температуры. В пределах от 0 до 35'С влияние температуры на рост подчиняется правилу Вант-Гоффа, но свыше 35 — 40'С скорость роста снижается. В зависимости от приспособленности к действию температур различают растения тел.юлюбивые с минимальными точками для роста выше )0'С и оптимальными цри 30 — 40'С и хо юдостой«пе с минимальными точками от 0 до 5'С и оптимальными при 25 — 31'С.
Максимальные температуры для роста большинства растений находятся в пределах 35 — 45'С. Оптимальной называют температуру, при которой рост осуществляется наиболее быстро. Но высокая скорость роста не всегда благоприятна для формирования растения. При «выгонке» растений угиеренно~о пояса при высоких температурах стебель становится слабым, а листья тонкими. В поле такие растения нолегают, Газовый состав. Для роста растений необходимо присутствие кислорода. Однако кратковременное снижение наполовину его содержания значительно не сказывается на росте растений.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
