В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 91
Текст из файла (страница 91)
По мнению этих авторов, эвокация контролируется не одним каким-то специфическим морфогеном, а сложной системой из нескольких факторов, каждый из которых запускает свою цепь эвокационных процессов. Взаимодействие этих процессов и приводит к закладке цветков. Факторы, участвующие в регуляции эвокации.
образуются в разных частях растительного организма, причем они не обязательно идентичны у всех видов. К сказанному нужно добавить, что в листьях растений в условиях неблагоприятного фотопериода обнаруживаются инги- 12.2. Половое размножение цветковых растений 375 с. 12.1 Й Ф коилонентная горнальная система и ханизиы регуляции етения (М. Х. Чайлан, 1978); растеии» на длины дие, К вЂ” на кароткои е ГА ГАт Аи Аи т ГА Аи Короткодиеввый ввд — лериллз крзсизя Длмыодиеввый вид — руябекня лвуиветиея Гиббереллилы Глббереллвны т Аитезииы (ГА) Антезивы (Аи) биторы Чавтена.ч.
Удаление всех листьев с одновременной подкормкой сахарозой способствует цветению некоторых ДДР и КДР в строго неиндуктнвных условиях. При благоприятном фотопернодс концентрация этих ингибигоров снижается, что и приводит к зацветанию растений. Под детерминачией (опредегенггетз) дола у растений понимают формирование клеток, органов или особей определенного пола в зависимости от генетических факторов, локализованных в хромосомах (генетическое определение пола), и от условий внешней и внугренней среды (фенотипическог определение носта). Цветки как органы полового размножения могут бьжь обое- полыми или реже раздельнополымн.
Они формируются на одних и тех же (однодомность) нли на разных (двудомность) растениях. Двудомных видов мало. К ннм относятся конопля, хмель, тополь, ива. У некоторых двудомных видов в клетках обнаружены половые хромосомы типа ХХ и ХУ (некоторые мхи, злодея, дрема). Генетической основой определения пола у этих двудомных растений являются Х- и У-хромосомы, однако гены, ответственные за детерминацию пола, локалнзуютсн не только в половых хромосомах, но н в аутосомах (т. е, во всех других хромосомах). Тем более это относится к растениям, у которых специализированных половых хромосом нет. Гены, ответственные за определение пола, иг рают важную роль, позволяя клеткам по-разному реагировать на действие факторов внутренней и внешней среды.
В отличие от животных процесс формирования пола в ходе онтогенеза растений может сильно меняться в зависимости от условий вплоть до превращения одного пола в другой. Проявление пола у растений зависит от таких факторов внешней среды, как длина дня, интенсивность и спектральный состав света, температура, минеральное питание, состав окРу- 376 12. Физиологий раэжноженин растений Пол у оастеннй регулируется генетической н гормональной системамн.
жающего воздуха. Так, хорошее азотное питание приводит к более выраженной женской сексуализации двудомных расте. ний, а калий способствует развитию мужских растений. Высо кая влажность почвы и атмосферы благоприятствует заложе нию и дифференцировке женских цвегков и формированию женских растений у двудомных видов. Обработка. такими газами, как этилен или монооксид углерода (действующий как аналог этилена)„приводит к значительному увеличению количества пестичных цветков. Низкие температуры способствунгт проявлению женского иола, высокие — вызывают противоположный эффект. Значительное влияние на сексуализацию растений оказывают световые условия, что, в частности, связано с явлениями фотопериодизма.
У КДР короткий день или уменьшение интенсивности света вызывает быстрое репродуктивное развитие и более сильное проявление женского пола. Например, выращивание кукурузы в теплице в осенне-зимнее время, когда день значительно короче летнего, приводит к стопроцентному развитию на месте мужских метелок женских соцветий, У некоторых растений в этих условиях усиливается женская сексуализация, у других — мужская.
Характер дифференциации пола зависит не только от фотопериода, но и от спектрального состава света. Коротковолновый свет усиливает проявление женских признаков, а длинноволновый тормозит этот процесс, Регуляция пола у раздельнополых растений контролируется фигохромной системой и связана с содержанием и активностью фитог ормонов. Действие факторов внешней средЬ. в значительной степени осуществляется через изменение гормонального обмена.
Исследования влияния фитогормонов и ретардантов на сексуализацию дают основание для достаточно определенных выводов о роли гиббереллинов как гормонов, усиливающих маскулинизацию (мужскую сексуализацию), и о роли цитокининов, а также ауксина и этилена как фигогормонов, усиливающих феминизацию (женскую сексуализацию) растений. В связи с изучением роли фитогормонов в проявлении пола следует подробнее остановитьсн на значении в этом процессе синтезирующих их органов, М, Х.
Чайлахян с сотрудниками (1977 в 1982) показали, что как у двудомных, так и однодомных растений удаление корней, синтезирующих цитокинины, способствует усилению мужской сексуализации (рис. 12.2). Удаление листьев приводит к противоположному эффекту, а одновременное введение гиббереллинов вновь увеличивает число мужских растений. Таким образом, корни влияют на сексуализацию растений как органы, синтезирующие цитокинины. а листья — как органы, синтезирующие гиббереллины.
В связи с этим становится понятным, почему мужские экземпляры тополей при ежегодной подрезке крон (уменьшении массы листьев) превращаются в деревья с женской сексуализацией, абразуюшие к досаде горожан большое количество тополиного п)гха. Механизм действия фи.гогормонов на сексуализацию связан ветксеых растений 377 Гнсйереллнны И цнтакнлнны с изменением активности генного аппарата, о чем свидетельствуют опьцы по изучению влияния ингибиторов синтеза нуклеиновых кислот и белка на проявление пола растений. Таким образом, процесс дифференциации пола можно представить следуюшим образом.
Все факторы внешней среды зак или иначе влияют на ~ормональнглй обмен растений, причем факторы, приводяшие к сдвигу гормонального баланса в сторону увеличения содержания цитокинина гиви в ряде случаев ауксина) усиливают женскую сексуализацию, а вызывающие увеличение содержания гиббереллина — мужскую. Гормональная система взаимодействует с генетическим аппаратом, что и обусловливает проявление иола у растений. В ходе эвокации под действием флорального стимула в апикальной мерисгеме стебля индуцируегся экспрессия генов, ответственных за морфогенетическуго программу цветообразования. Увеличиваегся число клеточных делений, изменяется форма апекса. Первыми закладываются чашелистики, появляются примордии депестков, затем последовательно закладываются гычинки и плодолистики Прежде всего, как и при формировании примордиев листа, физиологически и морфологически выделяюгся группы инициальных клеток, особенности деления которых опредедяют дальнейший хол морфогенеза каждой части цветка.
Например, тычиночная нить образуется за счет апикального, а затем интеркалярного деления и роста клеток примордия. В дистальной части инициальные клетки дают начало тканям пыльника. Примордии плодолистиков приобретают подковообразную форму, удлиняются и срастаются краями. Таким образом образуется пестик. На внутренней стороне каждого плодолистика закладывается примордий семяпочки Гсм.
рис. 11.1). Се 12. Физиология азииожеиия аегеиий мяпочка разрастается, формируя интегументы и нуцеллус (см рис. 1!.2). Нуцеллус выполняет функции мегаспорангия Одна из его клеток становится археспориальной. Она делится редук. ционным путем (мейоз), в результате чего образуются четыре гаплоидные макроспоры. Три из них разрушаются, а одна дает начало зародышевому мешку (женскому гаметофиту). В ре. зультате трех последовательных митотических делений в зародышевом мешке появляются 8 гаплоидных ядер, причем после первого деления два дочерних ядра перемещаются к противоположным полюсам поляризованного гаметофита и там делятся еще два раза (см. рис. 11.1).
Три ядра у каждо~о полюса обособляются в клетки. На микропилярном полюсе одна из клеток становится яйцеклеткой (женской гаметой), а две другие — синергидами. Три ядра на халазальном полюсе образуют клетки, называемые антиподами. Два оставшихся ядра мигрируют к центру и сливаются, превращаясь во вторичное диплоидное ядро центральной клетки, которая дает начало эндосперму (см.
рис. 1!.1 и 1!.2) В таком виде яйцеклстка и женский гаметофит в целом готовы для оплодотворения В пыльнике клетки спорогенной ткани последовательно делятся два раза — путем мейоза, а затем митоза; в результате из каждой материнской клетки образуются четыре гаплоидные микроспоры (см. рис. !1.1). В период образования микроспор спорогенные материнские клетки теряют большую часть цитоплазматических РНК и белков.
При прорастании ядро микроспоры делится митотически и асимметрично, в результате чего внутри пыльцевого зерна (мужского гаметофита) с вегетативным ядром появляется маленькая генеративная клетка со своим генеративным ядром. Основная роль синергид заключается в привлечении пыльцевой трубки к зародышевому мешку путем выделения хемотропных веществ и в проведении спермиев в пространство между яйцеклеткой и центральной клеткой, Возможно также, что синергиды выполняют функции гаусторий, поглощая питательные вещества из соматических клеток и снабжая ими яйце- клетку и зародышевый мешок. Роль антипод состоит в обеспечении зародышевого мешка питательными веществами.
Центральный момент репродуктивного развития — индукция мейоза. Успешное завершение мейоза в культявируемых изолированных пыльниках в условиях эксперимента возможно, если споровые материнские клетки во время изоляции пыльника уже вступили в мейоз. В этом случае благотворный эффекз на образование тетрад и последующие стадии развития одно- ядерных микроспор оказывают среды с сахарами, минеральными солями и цитокинином, гиббереллином, РНК или ее нуклеогидами. Если пыльники отрезать до начала или во время митоза пыльцевых зерен и культивировать в простой минеральной среде с добавлением сахара, то большая часть микроспор становится нежизнеспособной, у другой части вместо нормально~о гаметогенеза начинаются клеточные деления с образованием гаплоидных проросгков пыльцевых эмб иоидов).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
