В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 95
Текст из файла (страница 95)
Длиннодневные растения нмеюз достаточное количество анзезнна, но нм недостает гнббереллнна, козорый синтезируется на длинном лне. Короткодневные растения, наоборот, не испытывают недостатка в гнббереллине, но нм необходим антезнн, образующийся в условиях короткодневного фотопернода. Флорнген поступает в вегезазпвные апексы и индуцирует их превращение в алексы флоральныс (эвокапня). Дифференцнровка пола у двудольных растений определяется |енотнпом н ~ормональным балансом. Дальнейшие этапы полового размножения включают в себя развитие цветка, опыление н оплолотворенне, формирование семян и плодов. Вегетатнвные способы размножения очень широко распространены у растений. В некоторых случаях для перекопа к вегетативному размножению также необходим благоприятный фотопернолнческнй режим, способствующий созданию в растениях индуктивного гормонального баланса.
Глава 13 ДВИЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ Движение — это перемещение организма или его частей в пространстве. Способность к активному движению, т. е, к движению с затратой метаболической энергии, — характерное свойство всех живых организмов. Двигательная активность как животных, так и растений необходима лля питания, защиты и размножения.
У большинства растений движения не удается наблюдать непосредственно, так как онн происходят очень медленно. Круговые движения (нутации) совершаю~ верхушки побегов и корней проростков, побеги и листовые пластинки поворачиваются к свету (тропизмы), при смене дня и ночи открываются и закрываются цветки (настин) и т. д. В ускоренном темпе все это можно наблюдать, используя технику цейтраферной съемки.
Некоторые растения обладают быстрыми двигательными реакциями, сходными по скорости с движениями животных (мимоза стыдливая, мухоловка, тычинки василька и барбариса и др.). Близки по скоростям у растений и животных внутриклеточные движения (цитоплазмы и органоидов), а также локомоторные движения одноклеточных (таксисы) с помощью жгутиков или ресничек. В некоторых случаях продвижение в пространстве у растений достигается за счет верхушечного роста (гифы грибов, пыльцевые трубки, корневые волоски). С использованием изменений тургорного давления в клетках осуществляются движения устьиц, медленные настические движения листьев или быстрые движения листьев в ответ на сотрясение (сейсмонастии).
Однако для подавляющего большинства растений, начиная с нитчатых водорослей, характерным способом перемещения в пространстве является рост растяжением. В основе движения растений лежат осмотические процессы в отличие от движений животных, происходящих с участием сократительных белков. Способы движения растений можно классифицировать следующим образом; 1. Движение цитоплазмы и органоидов. 11. Локомоторные движения с помощью жгутиков (таксисы). 111. Верхушечный рост (корневые волоски, пыльцевые трубки, протонема мха). Способы движения у растений «В настомиий момент мы знаем, что движение нроисходит постоянно и что только его размах или направление, или и то и другое вместе, должны видоизменяться для нользы растения соответственно внутренним и внешним стимуламь.
Ч. Дарвин 13.2. Вн икяеточные вижеиия 1 3.2 Внутри- клеточные движения 13.2.1 Движение цитоппезпы 1Ч. Ростовые движения (удлинение осевых органов, круговые нутации, тропизмы; фото-, гео-, тигмо-, хемо-, термои т. д., ростовые настин: фото-, термо-, гигро-). Ч. Тургорные движения (движения устьиц, медленные тургорные движения — настин, быстрые тургорные движения— сейсмонастии). К этому перечню можно добавить пассивные механические движения растений, такие, как растрескивание спорангиев, сухих плодов и т. д. Распространен у растений пассивный способ переноса пыльцы и семян с помощью ветра и представителей животного мира. Для этой цели в процессе эволюции возникли многочисленные приспособления.
Очевидно, что лишь две первые группы локомоторных движений являются общими для растительных и животных клеток. Движение цнтоплазмы и движения с помощью жгутиков осуществляются с участием сократитеяй(вых белковых систем н относятся к немышечпым формам подвижности. Остальные типы движений свойственны только растениям. Цитоплазма в растительных клетках находится в постоянном движении. На внешние и внутренние воздействия клетки отвечают изменением скорости этого движения. Выделяют несколько типов движения питоплазмы; колебательное (без упорядоченного перемещения клеточных компонентов, например у спирогиры), циркуляционное (у клеток тычиночных нитей традесканции и других видов с протоплазматическими тяжами, пересекающими вакуоль), ротационное (в клетках с большой центральной вакуолью, например в междоузлиях харовых водорослей), фонтанирующее (у клеток с верхушечным ростом, например, у корневых волосков), по типу прилива (в гифах грибов движение происходит рывками по направлению к растущему кончику гифы), Наиболее тщательно изучено ротационное движение цито- плазмы в клетках междоузлнй харовых водорослей.
Движение в этих клетках осуществляется вдоль стенок подобно приводному ремню. Слой цитоплазмы, примыкающий к плазмалемме (кортикальный слой, зктоплазма), практически неподвижен. Вдоль его внутренней поверхности скользит подвижный слой цитоплазмы — эндоплазма. В цитоплазме клеток растений обнаружены немышечные актин и миозин (см.
1.1.2). Движущая сила тока цитоплазмы в клетках ннтеллы возникает на границе раздела фаз между эктоплазмой (где локализованы микротрубочки), находящейся в состоянии геля, и зндоплазмой в состоянии золя. С помощью электронной микроскопии в этой зоне обнаружены субкортикальные фибриллы, направленные в сторону движения цнтоплазмы. Каждая фибрилла состоит из 50 — 100 микрофиламентов диаметром 5-6 нм, состоящих из Ф-актина.
Нарушение структуры мнкрофиламентов (обработка клеток цитохалазином В) прекращает движение. Актиновые филаменты фукционируют в комплексе с миознном эндоплазмы, который обладает АТРазной активностью. Предполагается, что движущую силу цнтоплазмы обусловливают и взаимодействия актиновых 12ь вижеиив ветвиий 392 рис. 13.1 Схема пехаиизиа, обеспечивающего движение хлоропластов в клетках хоровых водорослей (по Чупваюзоп, 1975). Молекулы ииозииа взаимодействуют юловкаии с филаивитаии актииа. а хвостовой частью иопв«улы — с поверхиостью «лоропласта илзмсипи зкомз И пазик Излрзвлсииз Лзимзиии ллтоллззмы мнкрофиламентов с микротрубочками эктоплазмы, связи между которыми возникают на границе экто- и зндоплазмы, Движение цитоплазмы осуществляется с затратой энергии АТР и нуждается в присутствии ионов Сазь а концентрациях менее О,! мкмоль|л. В концентрации 1 мкмользл Саз+ишибирует движение цитоплазмы у нителлы.
Предполагается, что изменения уровня кальция в цитоплазме — важный регулятор структуры сократительных белков. Повышение концентрации Саз+ в цитоплазме (например, при раздражении) приводит к ее обратимой желатинизации (переходу из состояния золя в состояние геля) и прекращению движения. Желатинизация является результатом резкого ускорения полимеризации моно- мерного актиз(а и образования трехмерной сети микрофиламентов. Удаление излишков Саз" из цитоплазмы достигается за счет функциональной активности Са-АТРазы или Н+/Саз+ обмена в плазмалемме и, возможно, в мембранах ЭР и в тонопласте.
Митохондрии также способны поглощать излишки кальция. Однако главным депо кальция в растительных клетках являются полигалактуроновые кислоты (пектины) клеточных стенок, Средняя скорость движения цитоплазмы у разных клеток варьирует от 2 — 5 мам(с в пыльцевых трубках и корневых волосках до 50 мкм/с в междоузлиях иителлы и !350 мкмус в плазмодии миксомицетов.
Такие крупные органоиды растительной клетки, как хлоропласты, не только пассивно переносятся с током цитоплазмы. но обладают и автономными движениями. Эту способность можно наблюдать в каплях цитоплазмы, изолированной из клеток пителлы. В каплях нет тока цитоплазмы (из-за отсутствия зктоплазмы), ио сохраняется быстрое вращательное движение хлоропластов (1 обус). Хлоропласты связаны с пучками цитоплазматических микрофиламеитоа через миозин, головки молекул которого взаимодействуют с филаментами актина. Движение хлоропласта с использованием АТР возникает при взаимодействии актина и миозина благодаря изменению угла наклона молекул миозина по отношению к активу (рис.
!3.!). 13.2.2 Движеиие оргаиоидов 13.3. Локоиото ный способ вижеиия ж тиковых 393 Покомоторный способ движения у жгутиковых 13.3.1 Такси сы 13.3.2 Мехоннзн движения жгутиков В основе локомоторных способов движения клеток лежит функционирование систем сократительных белков, обеспечивающих превращение химической энергии АТР в механическую энергию. Локомоторные движения у растений присуши клезкам, перемещающимся с помощью жгутиков.
Перемещение всего организма в пространстве под влиянием односторонне действующих факторов (раздражителей) называется такс«сом. Этот тип движения характерен для одноклеточных жгутиковых (монадных) водорослей, для гамет и зооспор водорослей, для сперматозоидов мхов, плаунов, хвощей и папоротников.
Движения осуществляются по направлению к источнику питания (или от него), для нахождения клетки другого пола (хежошаксисы) либо как реакция на свет (фототаксисы). Фототаксисы служат приспособлением для лучшего использования света фототрофными клетками. При невысокой интенсивности света клетка движется к свету (положительный фототаксис), при излишне высокой — от него (отрицательный фототаксис). Свет воспринимается фоторецептором с пигментной системой, рецептирующей синий свет. Координирующую функцию выполняет «глазное пятно», содержащее каротиноиды и локализованное сбоку от рецептора.
В процессе поступательного движения вперед клетка вращается и при каждом обороте фоторецептор на время затемняется «глазным пят. ном». Это корригирует направление движения к свету. Сигнал с фоторецептора на жгутик, по-видимому, передается с помощью микротрубочек. Движение монадной клетки обеспечивается волнообразным (от основания к вершине) движением жгутика.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
