В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 97
Текст из файла (страница 97)
В клегках побега крахмальные зерна также располагаются по направлению действия силы тяжести, однако зеореакция побегов обратна реакции корней. О процессах, происходящих после перемещения статолитов, известно мало. Их давление на мембраны может приводить к сдвигам в мембранном транспорте, поляризации клеток и к поперечной поляризации органа в целом. При этом нижняя часть стеблей и корней, приведенных в горизонтальное положение, приобретает электроположительный заряд. Согласно гипотезе Холодного — Вента в результате поляризации органа геостимуляцией индуцируется латеральный транспорт ауксина как отрицательно заряженного аннана к нижней стороне органа. Действительно, в клетках нижней части органовв количество его увеличивается по сравнению с верхней.
Это приводит к усилению роста нижней части горизонтально расположенного стебля и его геотропическому изгибу вверх. У корней же, у которых чувствительность к ауксину значительно выше, увеличение концентрации ИУК в нижней части тормозит рост и корни изгибаются вниз. Однако имеются данные, не согласуюшиеся с этой гипотезой. Оказалось, что для электрической поляризации необхолимо присутствие ауксина, а сама поперечная элскгроцоляризация является, по-видимому, не причиной, а следсгвием 398 13.
вижвиив аетвиий +35 50 Еб 0 35 е 11Г 1О4 <О'ео' Фото ееие и~~ой еоееЮ- еео оооо о аооееоиеочо еогое е4е~ перераспредения ИУК. В корне ауксин передвигается не от кончика корня к зоне растяжением, а в обратном направлении (акропетально); в геоиндукции участвует какой-то ингибитор роста, образующийся в корневом чехлике. Возможно, этим ингибитором является АБК. Фототропизм.
Ростовые изгибы органов растений под влиянием одностороннего освещения называют фотоепропизмамж При положительном фототропизме воспринимается не направление света, а разность в количестве света между теневой и освещенной сторонами органа. Отрицательный фототропизм наблюдается у корней некоторых растений, у ризоидов печеночников и заростков папоротника.
Листья могут осуществлять диафовеоглролизмы, занимая положение,. перпендикулярное к падающему свету, Фототропические изгибы обусловлены различием в скорости роста растяжением на освещенной и неосвещенной сторонах органа. Затененная сторона растет более интенсивно. Явление фототропизма наиболее полно изучено в опытах с этиолированными проростками злаков.
При увеличении дозы односторонне падающего света (произведение интенсивности света на время) наблюдаются 1-й, 2-й и 3-й максимумы положительной фототропической реакции колеоптиля. Между этими максимумами — отрицательные фототропические изгибы. Первая положительная фототропическая реакция подчи' няется закону количества раздражения. Как показал Ч. Дарвин, сенсорной (чуаслгоиглельной) зоной к действию одностороннего освещения у проростков злаков является верхушка колеоптиля3 Ростовой изгиб, возникая под верхушкой, распространяется к основанию кплеоптиля.
Признаки фототропической реакции обнаруживаются через 20 — 25 мин (при благоприятной температуре). Продолжительность реакции (от начала до конца изгибания) достигает 24 ч. Согласно гипотезе Н. Г. Холодного — Ф. Вента фототропический стимул вызывает поперечную электрическую поляризацию клеток в верхушке колеоптиля, причем неосвещенная сторона приобретает положительный заряд, что приводит к перераспределению ауксина. ИУК передвигается на затененную сторону, в результате чего рост этой стороны усиливается. В настоящее время доказано, что при одностороннем освещении колеоптилей тормозится транспорт ИУК на освещенной стороне и наблюдается латеральное перемещение ауксина на затененную сторону. Однако первичная поперечная поляризация, вызванная односторонним освещением, не сопровождается электрической поляризацией.
Первичную поляризацию можно обнаружить, если через 1 — 3 ч после одностороннего освещения обедненных ауксином декапитированных отрезков гипокотиля подсолнечника ввести ауксин. Тогда развиваются как электрическая поперечная поляризация, так и ростовой изгиб, Таким образом, электрическая поляризация не причина, а следствие перераспределения ИУК. В спектре действия фототропизма обнаруживаются один максимум в ультрафиолетовой 370 нм и т и — в синей обла- 13.3. Раатовыв внження Рис.
135 Спектр действия фото- тропической реакции растений и спектры поглощения рибофлавина и р-каротина 350 400 450 дликвволны,нм сти спектра (425, 445 и 474 нм), совпадающих с зонами поглошения рибофлавина, цитохрома Ь, и ()-каротина (рис. 13.5). Возможно, каротиноиды служат экраном, контрастирующим освещенность на двух сторонах органа, а рибофлавин входит в состав флавопротеинового рецептора синего света, получившего название крнпнвохрома. В плазмалемме клеток колеоптилей кукурузы найдены флавопротеиновая оксидоредуктаза и цитохром Ь5. Предполагается, что возбуждение этой системы синим светом приводит к торможению базипетального транспорта ИУК на освещенной стороне и латеральному оттоку аукснна.
Однако в зеленых проростках двудольных растений боковое освещение не вызывает латерального перераспределения ауксина. У этих растений в клетках освещенной стороны междоузлия содержится больше ингибитора роста (ксантоксина). Разная степень освещенности молодых верхушечных листьев также сказывается на изгибе растущего междоузлия. Из более освещенного листа в стебель поступает больше ауксина и эта сторона междоузлия растет более интенсивно (рис. 1З.б). Диафототропические движения листьев двудольных связаны с перераспределением ауксина в черешках (как в колеоптилях злаков) и с усилением образования ИУК в затененных участках листовых пластинок (или со снижением образования ингибитора роста).
С помощью этого механизма затененные участки лис~а выходят из тени и создается эффект «мозаики листьев». Хематрапизм. Ростовая двигательная реакция на градиент химических соединений называется хемоглропизмон. Он обнаружен у корней, пыльцевых трубок, железистых волосков росянки и у других объектов. Клетками рецептируются градиенты различных химических веществ. Это могут быть кислоты и щелочи (раздражаюшими стимулами служат ионы 1З. движение растений Рис. 13.6 Фототролический изгиб верхугики проростка подсолнечника Н+ и ОН ), трофические факторы (минеральные соли и органические вещества), гормоны, аттрактанты и другие регуляторные соединения, Растения реагируют ростовыми движениями в направлении градиента (положительный хемотропизм) или от него (отрицательный хемотропизм).
При этом для реакции существенны как химическая природа раздражителя, так и его концентрация; при низкой концентрации реакция может быть положительной, но превышение некоторой оптимальной концентрации приводит к отрицательной хемотропической реакции. У корней хемотропическая чувствительность локализована в нх кончике. Затем раздражение передавая к зоне растяжения, где наблюдается ростовая реакция.
Пороговые концентрации для хемотропного раздражения у грибов довольно низки. Так, у гиф мукоровых пороговая конпентрация глюкозы составляет 0,01 % а азотнокислого аммония — 0,05%, причем гифой хорошо различается десятикратный перепад концентраций раздражающего вещества. Пыльцевые трубкиу отвечают положительной хемотропической реакцией на кусочки ткани либо вытяжки из тканей столбика илн семяпочки. Выяснено, что раздражителями в данном случае выступают сахара (сахароза), ионы кальция, причем пыльцевые трубки реагируют ростом на пятикратный перепад концентраций этих веществ. Кроме реакций на растворимые в воде соединения у растений известны хемотропические ответы на газообразные вещества.
У корней отмечена положительная реакция на Оз и СОз. К хеморецепторным реакциям относится также гидролчюнизм (ориентация по градиенту влажности) корней и тиф грибов (положительный), спорангиев фикомицетов (отрицательный) и других растительных объектов (см. рис, 5.12), Тигмотропизм. Тигмогпропиззиы, или гаппсотропиз,иы,— зто ростовые изгибы в ответ на прикосновение. Примером могут служить тигмотропические движения колеоптнлей, усиков некоторых лазящих растений, кончиков воздушных корней и листовых черешков ряда растений. Другие виды тропизмав, Помимо действия света, силы тяжести, механических раздражителей и химических веществ, двигательные ростовые реакции вызываются и другими раздражителямн.
Так, при одностороннем действии теплового излучения развивается тер,иогпропическая реакция. Для корней гороха показано, что величина отклонения корня от места нагрева возра- !З.В. Роетовыв вижвния 40! З.ыврвгро~.и- 134ЦЗ Ростовые мостим стала в 5 раз с увеличением температуры от 26 до 4! 'С (отрицательный термотропизм). Выявлены температуры, прн которых происхолит обрашение термотропической реакции, Для проростков гороха такая переходная точка наблюдалась при 32', для кукурузы — при 38 'С.
Ниже этой точки преобладали положительные изгибы, выше — отридательные. Электратрвлиэ.ч (гальванотрониэ.м) проявляется при помещении органа растения в электростатическое поле илн при пропускании тока через растения. Пропускание тока (20 мкА) поперек апикального участка колеоптиля в течение 2 мин вызывает его изгиб. При помешении проростков в электрическое поле (между пластинами конденсатора) побеги изгибаются к положительно заряженной, а корни — к отрицательно заряженной пластине. Однако для этого нужно высокое напряжение поля (сотни вольт на 1 см).
Ростовая реакция на одностороннее поранение называется травлатралиэмом, Впервые травмотропизм был обнаружен Ч. Дарвином на корнях. При одностороннем повреждении верхушки корня механическим, химическим или температурным воздействием в зоне роста наблюдается изгиб в сторону от нанесенного повреждения (отрицательный травмотропизм). Действие химических, термических и других факторов, использованных в чрезмерно высоких дозах, также может сводиться к травмотропической реакции. Большой интерес представляет феномен автотропиэма, под которым понимают способность органов выправлять тропические изгибы после того, как раздражение, вызвавшее изгиб, перестало действовать.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
