В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 101
Текст из файла (страница 101)
д. 14.1 Способы защиты и надежность растительных организнов «.,Спосойносп|н рпстенн» к оп«пи.««олнной устойчивости отроясоет иерэ его но«зеясносп«и». 414 14. Мвханизмы за иты и устойчивости аетвний 14.2 Физиология стресса 1 и ~ и Защита от неблагоприятных факторов среды у растений обеспечивается особенностями анатомического строения (кугикула, корю, механические ткани и т. д.), специальными органами защиты (жгучие волоски, колючки), двигательными и физиологическими реакциями, вырабо гкой защитных веществ (смол, фигоалексинов, фитонцидов, токсинов, защитных белков). Надежность организма проявляется в эффективности его юшитных приспособлений, в его устойчивосги к действию неблагоприягных факторов внешней среды; высокой и низкой температуры, недосгагка кислорода, дефицита воды, засоления и загазованности среды, ионизирующих излучений, инфекции и др.
Эги неблагоприятные факторы в последнее время часзо называют гпзрессораии, а реакцию организма на любые отклонения ог нормы — сврессахь Самые разнообразные неблагоприятные факторы могут действовать длительное время илн оказывают сравнительно кратковременное, но сильное влияние. В первом случае, как правило, в большей степени проявляются специфические механизмы устойчивости, во втором — неспецифические. Учение о неспецифических ответах клеток на воздействие разнообразных факторов внешней среды было разработано Н. Е. Введенским, Д. Н. Насоновым и В. Я. Александровым. Проблема надежности в физиологии растений во всем объеме поставлена и развита Д.
М. Гродзинским (1983). Канадский ученый Г. Селье со второй половины 30-х годов ввел в медицину понятие «стресс» (от англ. Игеи — напряжение). По Селье, стресс — это совокупность всех неспецифических изменений, возникающих в организме животного под влиянием любых сильных воздействий (стрессоров), включающих перестройку защитных сил организма. Эта перестройка сопровождается увеличением в крови адреналина и других гормонов, мобилизующих обмен вещес1в. По Селье, стресс как реакция организма на неблагоприятное воздействие проходит три фазы: 1) тревоги, 2) резисгентиости (адаптации) и 3) истощения. Если при сильных воздействиях последняя фаза наступает и развивается быстро, то организм погибает. Перенос теории сгресса в том виде, как это изложено выше, на растительные объекгы кажется на первый аз~лад дискуссионным.
У растений нег ни нервной системы, ни тех гормонов, которые участвуют в стрессовых реакциях у животных. Однако если рассматривать не частности, а суть теории стресса, как неспецифической реакции клегки и организма в целом на эксгремальные воздействия, то этот вопрос в физиологии растений заслуживает самого пристального внимания, хотя н требует определенных корректив. Во-первых, применительно к растениям 1-я фаза стрессовой реакции не может быть названа фазой тревоги. Для растений можно говорить о следующих трех фазах: Ц первичной стрессовой реакции, 2) адаптации, 3) истощения ресурсов надежности.
На рис. 14.1 наглядно демонстрируются две первые фазы сгресса у растений, Листья проростков фасоли, обдуваемые феном 14.2. Физиология стресса 415 Рис. 14.1 Адаптация проростка фасоли к действию стрессора — потока теплого воздуха (по В. зЗзl, Нзгоп, 5. Т. С. Чупйис,1913). А — контроль; Б — 30-минутное обдувание воздухом с температурой 38»С с помощью фена: растение ввнет; В 90-минутная непрерывная обработка теплым воздухом: растение восстановило тур- гор ' От греч.
«хепох» — чужой. (38'С), через 12 — 30 мин опускаются вследствие завядання (фаза первичной реакции), но затем снова поднимаются (фаза адаптации), несмотря на продолжающееся действие «суховея» Во-вторых, растительные организмы в отличие от животных в большинстве случаев реагируют на стрессор не активацией обмена веществ, а, наоборот, снижением своей функциональной активности, В связи с эгнм при стрессе в тканях растений возрастает концентрация гормонов, тормозящих обмен вешеста,— этилена и АБК, о чем более подробно булез сказано ниже. Факторы, способные вызвать стресс у растительных организмов, можно подразделить на три основные группы: а) физические: недостаточная или избыточная влажность, освещенность или температура, радиоактивное излучение, механические воздействия; б) химическое: соли, газы,ксенобиотики '(гербициды, инсектициды, фунгициды, промышленные отходы и др.); в) биологические (поражение возбудителями болезней или вредителями, конкуренция с другими растениями, влияние животных, цветение, созревание плодов).
Действие одного и того же фактора с одним и гсм же уровнеьр интенсивности может вызывать или не вызывать стресс у растения в зависимости ог его сопротивляемости. Так, по отношению к засухе растения делятся на две з руппы: 1) пойкилогидрические, не регулирующие свой водный режим и допускающие болыцую потерю воды (до воздушно-сухого состояния), не теряя жизнеспособности; 2) гомойогидрические растения, регулирующие водный обмен и отвечающие стрессом на водный дефицит. Устойчивость растения к стрессовому воздействию зависит и от фазы онтогенеза, Наиболее устойчивы растения, находящиеся в покоящемся состоянии (в виде семян, луковиц н т. и.). Наиболее чувствительны — растения в молодом возрасте, в период появления всходов, так как в условиях стресса прежде всего повреждаются те звенья метаболизма, которые связаны с активным ростом.
Затем по мере роста и развития устойчивость растений к стрессовым воздействиям постепенно возрастает вплоть до созревания семян, Однако период формирования гамег также является критическим, поскольку растения в это время высокочувствигельны к стрессу и реагируют на действие стрессоров снижением продуктивности. 416 14. Маханикны за иты и етойчиаоети аетаиий Ст росс — обгная нсспспвфнчсская апаптапнонная рсакння организма на Лсяствас любых нсблагопрпятнык факторов.
Механизмы стресса на клеточном уровне, Вперные стереотипные реакции животных клеток на различные воздействия были изучены Н. Е. Введенским (учение о парабиозе) и Д. Н, Насоновым и В. Я. Александровьгм (учение о паранекрозе) Н. Е. Введенский (1901), использовав внеклеточные электроды, установил, что при действии слабых раздражителей клетка отвечает временной электропозитивацией, а при более сильном воздействии развивается электронегативация, что соответствует деполяризации мембранного потенциала. Насонов и Александров (1940) показали, что при разнообразных слабых воздействиях в клетках снижаются сорбция красителей, свето- рассеивание цитоплазмы и ее вязкость. Наоборот, сильное раздражение вызывает в клетке увеличение сорбции красителей, повышение светорассеивания и вязкости цитоплазмы.
К первичным неспецифическим процессам, происходящим в клетках растений при сильном и быстро нарастающем действии стрессора, относятся следующие: 1. Повышение проницаемости мембран, деполяризация мембранного потенциала плазмалеммы. 2. Вход Саа в цитоплазму (из клеточных стенок и внугриклегочных компартментов: вакуоли, ЭС, митохондрий).
3. Сдвиг рН цитоплазмы в кислую сторону. 4. Активация сборки акгиновых микрофиламентов и сетей цитоскелета, в результате чего возрастаег вязкость и свето- рассеивание цитоплазмы. 5. Усиление поглощения Оа, ускоренная трата АТР, развитие свободнорадикальных реакций.
6. Возрастание гидролитических процессов. 7. Активация и синтез стрессовых белков (см. ниже). 8. Усиление активности Н+-помпы в плазмалемме (и, возможно, в тонопласте), препятствующей неблагоприятным сдвигам ионного гомеостаза. 9. Увеличение синтеза этилена и АБК, торможение деления и роста, поглотительной активности клеток и других физиологических и метаболических процессов, осуществляющихся в обычных условиях. Торможение функциональной активности клеток происходит в результате действия ингибиторов и переключения энергетических ресурсов на преодоление неблагоприятных сдвигов.
Перечисленные стрессовые реакции наблюдаются при действии любых стрессоров. Они направлены на защиту внутри- клеточных структур и устранение неблагоприятных изменений в клетках. Все эти явления адапгпационного синдрома (стресса) взаимосвязаны и развиваются как каскадные процессы. В настоящее время усилия направлены на полную расшифровку механизмов стресса на молекулярном и клеточном уровнях. Однако необходимо помнить, что наряду с неспецифическим эффектом все стрессоры оказывают и специфическое воздействие на клетки и ткани. Особый интерес вызывают данные об активации в клетках в условиях стресса синтеза так называемых стрессовых белков с одновременным ослаблением синтеза белков, образую ихся 14.2. Физиология ет веса 417 Н,С-СН, ! Нас СН-СООН р(Й углалил в нормальных условиях. Так, у многих растений выявлены белки теплового шока.
Например, у кукурузы синтез этих белков индуцируется температурой 45 "С. Гены температурного шока лишены интронов, мРНК имеет полупериод жизни 2 ч, а белки — около 20 ч, в течение которого клетка сохраняет терморезистентность. Показано, что некоторые из этих белков предсуществуют в цитоплазме и в условиях стресса активируются фрагментированием. В ядре и в ядрышке белки теплового шока образуют гранулы, связывая матрицы хроматина, необходимые для нормального метаболизма. После прекращения стрессового состояния эти матрицы вновь освобождаются и начинают функционировать. Один из белков теплового шока стабилизирует плазмалемму, проницаемость которой для внутриклеточных веществ в условиях стресса возрастает.
Кроме синтеза шоковых белков, показывающего, что в геноме записана специальная программа, связанная с переживанием стресса, при неблагоприятных обстоятельствах в клетках возрастает содержание углеводов, пролила, которые участвуют в защитных реакциях, стабилизируя цитоплазму. При водном дефиците и засолении у ряда растений (ячмень, шпинат, хлопчатник и др.) концентрация пролина в цитоплазме возрастает в 100 раз и более. Благодаря своим гидрофильным группам пролин может образовывать агрегаты, которые ведут себя как гидрофильные коллоиды. Этим объясняется высокая растворимость пролина, а также способность его связываться с поверхностными гидрофильными остатками белков. Необычный характер взаимодействия агрегатов пролина с белками повышает растворимость белков и защищает их от денатурации.
Накопление пролива как осмотически активного органического вещества благоприятствует удержанию воды в клетке Нпспецифический характер некоторых реакций клеток на стресс позволяет мобилизовать резервные возможности организма для общего быстрого ответа на действие нобла~ оприятных факторов окружающей среды, в том числе и при воздействии необычных раздражителей. В невысоких дозах повторяющиеся стрессы способствуют закаливанию организма, причем во многих случаях показано, что закаливание по отношению к одному стрессорному фактору способствует повышению устойчивости организма и к некоторым другим стрессорам. Механизмы стресса и адаптации на органнзменном уровне. На разных уровнях ор~анизации приспособление к экстремальным условиям осуществляется у растений неодинаково. Чем выше уровень биологической организации (клетка, организм, популяция), тем большее число механизмов одновременно участвует в адаптации растений к стрессовым воздействиям.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
