В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 105
Текст из файла (страница 105)
В период прохождения вз оро й фазы закаливания (постепенное понижение температуры до — 10, — 20 "С и ниже со скоростью 2 — 3'С в сутки) в межклетниках образуется лед и начинают функционировать механизмы защиты от обезвоживания, подготовленные в течение первой фазы. 428 14. Механизмы зае1иты н етойчнвоети аетеннй 14.5 Соле- устойчивость На морозоустойчивость, как и на холодостойкость растений, положительное влияние оказывают микроэлементы.
Так, цинк повышает содержание связанной воды и усиливает накопление сахаров, а молибден способствует увеличению содержания общего и белкового азота. Сходный эффект оказывают кобальт, медь, ванадий и др. Изучение солеустойчивости растений имеет большое практическое значение, поскольку океаны, воды которых содержат 3 — 4;,' солей, занимают около 75", поверхности Земли, 25, почв планеты засалены, а треть земель в мире, подвергшихся ирригации, уже изменены в сторону избытка солей вслелствие плохого дренажа. Согласно Б. П. Строганову (1962), по степени засоления различают практически незасоленные, слабозасоленные, среднезасоленные почвы и солончаки.
Тип засоления определяется по содержанию анионов в почве; хлоридное, сульфатное, сульфатно-хлоридное, хлоридно-сульфатные и карбонатное. Преобладающим катионом в таких почвах является натрий, но встречаются также карбонатно-магниевое и хлоридно-магниевое засоление. Растения, приспособленные к существованию в условиях избыточного засоления, называют галафитами (от греч. «яа!оз» вЂ” соль, «рйу1оп» вЂ” растение). Они отличаются от гликофитвв — растений незасоленных водоемов и почв — рядом анатомических особенностей и особенностей обмена веществ. Галофиты защищаются от избыточной концентрации солей тремя основными способами: 1) поглощением большого количества солей и концентрированием их в вакуолярном соке, что приводит к созданию высокого осмотического давления1 2) выведением поглощаемых солей из клеток вместе с водой с помощью специализированных солевых железок и удалением избытка солей с опавшими листьями (см.
9.2.4); одна из разновидностей этого способа — локализация поглощаемых солей в вакуолях кленовы плавок специализированных волосков, которые впоследствии обламываются (см, рис. 9.2);.3) ограниченным поглощением солей клетками корней. Все галофиты можно разделить на зри группы: 1. Настоящие галофиты (эвгалафиты) — наиболее солеустойчивыс растения, накапливающие в вакуолях значительные концентрации солей. Растут на влажных засоленных почвах.
Вследствие высокого осмотического давления в клетках растения облалают большой сосущей силой, позволяющей поглощать воду из сильно засоленной почвы. Для растений этой группы характерна мясистость листьев (галосуккулентность), которая исчезает при выращивании нх на незасоленных почвах. Типичные представители настоящих галофитов — солерос.(оа(Ь саста гэег1эасеа) и сведа (оиаес!а таей(та). 2. Салевыделяющие галафитьэ 1криногалафит»Н, поглощая соли, не накапливают их внутри тканей, а выводят из клеток с помощью секреторных железок, расположенных на листьях. Выделение солей железками осуществляется с помощью ионных насосов и соп овождается трансцо том больших коли- 14.$.
Соявуетоичивоеть 429 Я хЦ ))и(ь' лигггл. аиокиагкика. пр~ О))иии гилис )алгь анил. честв воды (см. 9.2.4). Соли оседак>т белыми налезами на листьях. Часть солей удаляется с опадающими листьями. Эти особенности характерны для кермека (5гаг1сг ятигЬи), тамарикса (?атабх зресгоха) и др. Галофиты этих двух групп называют также солянками. У некоторых видов (Агыр!ех) при выделении солей в вакуоль клетки-головки волоска (с последующим ее обламыванием и восстановлением) избавление от избытка солей происходит без поглощения болыпих количеств воды (см. рис.
9.2). 3. Солеиеороиииоеиыг галофиты (гликогалофиты) растут на менее засоленных почвах. Высокое осмотическое давление в их клетках поддерживается за счет продуктов фотосинтеза, а клегки малопроницаемы для солей. Типичные представители этой группы — полынь (Ажеояй)а хайна), различные виды кохии ( Кося! а). Тип засоления почвы влияет на структуру органов растений. При хлорилном засолении растения приобретают суккулентные черты — мясистость листьев, развиваются водоносные ткани. При сульфатном засолении у растений преобладают черты ксероморфности. Соответственно в условиях хлоридного засоления невысока интенсивность дыхания и фотосинтеза, замедлено выделение воды; при сульфатном засолении эти показатели выше.
Растения-гликофиты в условиях засоления также обнаруживают определенную способность к перенесению избытка солей. Из сельскохозяйственных растений относительно солеустойчивы ячмень, сахарная свекла, хлопчатник; мягкая пшеница устойчивее твердой. При длительном выращивании в условиях засолении для ячменя, проса, томатов выявлено значительное повышение их солеустойчивости без потери продуктивности. Значительный избыток солей в почве может привести гликофиты к гибели, особенно при засолении в фазы активного роста и цветения. Засоление сильнее всего подавляет росз клеток растяжением и в меньшей степени влияег на их деление. Избыточное засоление нарушает азотный обмен, что способствует накоплению промежуточных продуктов азотного обмена, особенно аминов и диаминов (кадаверин, путрссцин) и аммиака.
Эти соединения могут оказывать сильное токсическое действие на растения. Засоление приводит к возникновению дисбаланса между поглощением натрия, калия и магния; интенсивное поглощение Ха уменынает поступление К и Мя в клетки. Осмотическое давление почвенного раствора вызывает повреждения лишь при очень высоком засолении, когда оно затрудняет поглощение воды. В сельскохозяйственном производстве основным методом борьбы с засолением является мелиорация засоленаых почв, создание надежного дренажа и промывка почв после сбора урожая.
На солонцах (почвы, содержащие много натрия) мелиорацию осуществляют с помощью гипсования, которое приводит к вытеснению натрия из почвенного поглощающего комплекса и замещению его кальцием. Внесение в почву микроэлементов улучшает ионный обмен 430 14.
Механизмы за иты и устойчивости аетзиий 14.6 Устойчивость к недостатку кислорода растений в условиях засоления. Солеустойчивость растений увеличивается после применения предпосевного закаливания семян. Для семян хлопчатника, пшеницы, сахарной свеклы достаточна обработка в течение часа 3;юным раствором (ч(аС! с последующим промыванием водой (1,5 ч). Этот прием повышает устойчивость растений при хлоридном засолении. Для закалки к сульфатному засолению семена в течение суток вымачивают в 0,2;~-ном растворе сульфата магния.
В настоящее время наряду с вывелением солеустойчивых сортов культурных растений интенсивно развиваются методы генной инженерии, которые позволяют повысить устойчивость растений к неблагоприятным факторам. Задача заключается в том, чтобы найти комплекс генов, ответственный, в частности, за солеустойчивость, и научиться вводить их в клетки неустойчивых растений, Условия кислоролной недостаточности возникают при временном или постоянном переувлажнении, при заболачивании почвы, при вымокании растений, образовании ледяной корки на озимых посевах, в результате создания асфальтовых цокрытнй в городах, в процессе орошаемого землепользования, при хранении сельскохозяйственной продукции и т. п.
Наиболее часто оказыван>тся в этих условиях озимые хлеба (пшеница, рожь, ячмень), а также соя, рис, хлопчатник, некоторые древесные растения — ель, береза, сосна, ива, ольха. Несмотря на низкое содержание кислорода в заболоченных или затопляемых почвах, многие виды растений приспособились к произрастанию на них. Как видно из схемы (Т. В.
Чиркова, 1984), приспособления к существованию при недостатке кислорода направлены, с одной стороны, на сохранение близкого к нормальному уровню содержания кислорода в тканях, а с другой — на адаптацию к функционированию при пониженной концентрации кислорода в среде: У растений, корни которых постоянно испьлывают недостаток солержания кислорода, в процессе длительной эволюции появились разнообразные изменения в морфолого-анатомическом строении тканей: разрастания основания стебля, образование дополнительной поверхностной корневой системы, вентиляционных систем межклетников, аэренхимы, необходимых для з ранспорта кислорода из надзсмпых частей растения в корни.
Эти приспособления способствуют тому, что растение получает возможность избежать действия неблагоприятного фактора. В обеспечении кислородом корневой системы, наиболее часто страдающей от недостатка атмосферного кислорода, существенна роль листьев, а у древесных — и чечевичек ветвей и стволов. У ряда растений доля кислорода, поступающего в корни за счет транспорта его из надземной части, составляет 8 — 25",~ от позребляемого в условиях нормальной аэрации. Использование внешнего источника кислорода и доставка его в корни, находяьдиеся в условиях гииоксии или аиоксиц (недостатка или отсутствия кислорода), не может полностью обеспечить потребности растения, поскольку значительная . ш. ° .. га ия лмхяиие я ппопессе тоансп отиоов- 14.В. Устойчивость к надоетатк киелоро а 431 Схема пути приспосовления РАСТЕНИЙ К ГИПО.
И АНОКСИИ СОХРАНЕНИЕ БЛИЗКОГО К НОРМАЛЬНОМУ УРОВШО СОДЕРЖАНИЯ О, В ТКАНЯХ КОРНЕЙ ПРИСПОСОБЛЕНИЕ К ФУНКЦИОНИРОВАНИЮ ПРИ НЕДОСТАТКЕ или отсутствии о, Испсльзованле в пыханлл внугрещщх лсщчнлков О, Аыпоьщ- морфон огнческне приспособтени» Улымнле токснчсаснх продукща Участле лкстьев н чечевнчек в Чннспорщ Оз нз атьщсферы Целостность л стабнльнасть мембран Снлкенлс ннтенслв- ности обмене веществ Сщпез ацыпнвных ферментов Компенсаторные нэмененнл в обмене щществ Анокслческое зндогелное окисление Увеллченле доли глщсолпза прл полном отсугствлл Оз Трансформащщ дыхательных лз"мй Обращение дпкарбоновой мспг цикла Кребс» Возрастанле долл ПФП прн огранлченлл доступа Оз ки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
