В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 104
Текст из файла (страница 104)
Кроме того, цитокинин увеличивает жаростойкость растений (в частности улучшает всхожесть семян). Как предполагает О. Н. Кулаева (1973), это защитное действие цитокининов может быть связано с их влиянием на структурное и функциональное состояние макромолекулярных компонентов клетки, в частности на мембранные системы. Засухоустойчивость сельскохозяйственных растений повышается в результате предпосевного закаливания (П. А, Генкель, 1934). Адаптация к обезвоживанию происходит в семенах, которые перед посевом после однократного намачивания вновь высушиваются. Для растений, выращенных из таких семян, характерны морфологические признаки ксероморфности, коррелируюшие с их болыцей засухоустойчивостью.
Растения различных мест обитания имеют и неодинаковые границы повреждаюших низких температур. Так, растения Крайнего Севера без особого вреда зимой переносят охлаждение до — 60 'С. Такие центральноевропейские виды, как цветущие зимой маргаритка (Вейи рггелпй) или звездчатка (Бгейигш теЖи), могут перенести замерзание, а при повышении температуры продолжают свою жизнедеятельность. В то же время большинство теплолюбивых растений южного происхождения плохо переносит низкис положительные температуры (ог 10'С и ниже). Например, растения какао погибают при 8 С, хлопчатник гибнет в течение суток при температуре от 1 до 3'С.
14.4. Низкие темпе ат ы 425 Лел, образующийся в ыежклетниках. обезвожявает клетки н ловрежлает мембраны. прорастание зерновок и рост проростка кукурузы тормозится температурами почвы ниже 10'С и т. л. Поэтому устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость, или устойчивость теплолюбивых растений к низким положительным температурам, и морозоустойчивость, или способность расгений переносить температуры ниже 0'С. Холодостойкпсть.
При помещении теплолюбивых растений в условия низкой положигельной температуры отмечается постепенная потеря тургора клетками надземной части (например, листья огурца теряют тургор при 3 "С на 3-й день, растение завядает и гибнет). Следовательно, при низких температурах может нарушаться доставка воды к транспирирующим органам. Однако при низкой температуре растение может погибнуть и в условиях, устраняющих влияние транспирации, например, в пространстве, насыщенном нарами воды. При этом проявляется «чистый» эффект пониженных температур на обмен веществ растений.
У ряда видов наблюлается усиление распада белков и накопление в тканях растворимых форм азота. Основной причиной повреждающего лействия низкой положительной температуры на теплолюбивые растения является нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщенных жирных кислот, входящих в их состав, из жидко-кристаллического состояния в состояние геля при низкой температуре. Это приводит к неблагоприятным сдвигам в обмене веществ, а при длительном действии низкой температуры— к гибели растения. Холодостойкость теплолюбивых сельскохозяйственных растений можно усилить предпосевным закаливанием семян.
Наклюнувшиеся семена теплолюбивых культур (огурцьк томаты, дыня и др.) в течение нескольких суток выдерживают в черсдуюьцихся (через 12 ч) условиях низких положительных !! — 5'С) и более высоких температур (10 — 20'С). Таким же способом можно затем закалять рассаду. Холодостойкость повышается также при замачивании семян в 0,25",„'-ных растворах микроэлементов или нитрата аммония !в течение 20 ч лля хлопчатника). Марозоустойчявость.
Морозы со средним годовым минимумом температуры воздуха ниже — 20 С обычны на 42;~; территории Земли. Поэтому очевицно значение понимания механизмов морозоустойчивости растений для сельскохозяйственного произволства этих районов. В напзей стране большой вклал в изучение проблемы морозоустойчивости внесли работы Н. А. Максимова, И. И. Туманова и многих других исследонателсй. Быстрое понижение температуры в экспериментальных условиях сопровождается образованием льда внутри клеток и, как правило, их зибелью. Постепенное снижение температуры (0,5 — 1 С/ч), что обычно в естественных условиях, приводит к образованию льда в межклетниках. При этом образующиеся кристаллы льда вытесняют из межклетииков воздух, и замерзшая ткань выглядит прозрачной. При оттаивании межклетники 426 14. й1вхенизмы защиты и стойчивости вставай Снижение ростовых пропсссов, изменение состояния мембран, увслячеиис содержания кряолротскторов зашиШают растопил от низких положительных температур.
заполняются волой, которая затем поз лошается клетками, если они не погибли от мороза, Основными причинами гибели клеток прн низких отрицательных температурах являются: 1) их обезвоживание и 2) механическое сжатие льлом, поврежлаюшее клеточные структуры. Обезвоживание возникает из-за оттягивания волы из клеток образующимися в межклстниках кристаллами льда. Это иссушаюшее действие льда, особенно при длительном действии низких температур, сходно с обезвоживанием, происходящим при засухе за счет испарения.
При длительном действии мороза кристаллы льда вырастают ло значительных размеров и, помимо сжатия клеток, могут повреждать плазмалсмму. Наиболее распространенные признаки повреждения от замерзания — потеря клетками тургора, инфильтрация межклетников волой и вымывание ионов из клеток. С помошью меченной тритисм воды было показано, что при этом проницаемость клеточных мембран для волы нс изменяется, что свилетсльствует об отсутствии значительных сдвигов в липилной фазе мембран.
Выход сахаров и ионов К+ из клеток, повидимому, связан с повреждением мембранных систем их активного транспорта (на основе АТРаз). Приспособления растений к перенесению низких температур. Морозоустойчивые растения способны прелотврашать или уменьшать действие низких отрицательных температур. Такие растения обладают приспособлениями, уменьшающими обезвоживание клетки. 1.
Для прелотврашения образования внутриклеточного льда при заморозках первостепенное значение имеет возможность быстрого транспорта своболной воды из клетки к местам внеклеточного образования льда, т. е. поддержание высокой проницаемости мембран в этих условиях. Такая возможность обеспечивается особенностями липилного состава мембран устойчивых растений. Обпзая реакция растений на низкие температуры — увеличение в составе мембран количества ненасышенных хсирных кислот. Это обусловливает снижение температуры фазового перехода липидов из жилко-кристаллического состояния в гель ло величины, лежащей ниже точки замерзания у морозостойких растений, а у неустойчивых растений она выше О С.
Фазовые персхолы мембран из жилко-кристаллического в твердое ггель) состояние на '/з снижают нроннцасмость липидных мембран. Поэтому понижение температуры фазового перехода липилов у морозоустойчивых растений сохраняет высокую проницаемость мембран при замораживании. 2. Перенесению морозов способствует также усиление процессов синтеза веществ, защищающих ткани (криопротекторов). К ним относятся прежде всего полимеры, способные связывать значительные количества воды,— гидрофильные белки, моно- и олигосахарилы. Вода, связываемая в виде гидратных оболочек этими молекулами, не замерзает и не транспортируется, оставаясь в клетке. Таким образом клетки защищаются от внутриклеточного льда и чрезмерного обезвоживания.
У морозо- 14.4. Низкие тежперат ы 421 2 3 Ф Заки.иг.яаггии, иаугагг Гиуаи*иаиггге гехаргчик 1.икуг) 6 ггг ааггги мха я 3 и4агаггиге р стенияог Закалка Рам гвпй устойчивых растений при действии низких температур усиливается гидролиз крахмала и в цитоплазме накапливаются сахара, у большинства растений возрастает синтез водорастворимых белков, Чем выше их содержание, тем больше способность клетки к выживанию в условиях низких температур.
Другой тип полимеров-криопротекторов — молекулы гемицеллюлоз (ксиланы, арабиноксиланы), выделяемые в клеточную стенку. Они обволакивают кристаллы льда и тормозят их рост. В итоге образуются более мелкнс кристаллы, меньше повреждающие клетку. 3. У морозоустойчивых растений в период подготовки к зиме накапливаются запасные вещества, которые могут использоваться затем при возобновлении роста. Существенна также устойчивость их к болезням, опасность возникновения которых возрастает при повреждении тканей морозом. Холодоустойчивость растений можно повысить с помощью закалки. Закаливание подготавливает весь комплекс защитных средств растения, о котором говорилось выше.
Закалка ускоряется прн остановке ростовых процессов у растения и осуществляется при постепенном снижении температуры, а для ряда объектов — и при укороченном фотопериолс. В нашей стране теория закаливания к низким температурам разработана И. И. Тумановым. Сопгасно этой теории растения для приобретения свойства морозостойкости должны пройти три этапа подготовки: переход в состояние покоя, затем первую и вторую фазы закаливания, Вступление в состояние покоя без последующих этапов лишь немного повьппает морозоустойчивость.
Переход в состояние покоя сопровождается смещением баланса фитогормонов в сторону уменьшения содержания ауксина и гиббереллинов и увеличения абсцизовой кислоты. Обработка растений в этот периол ингибиторами роста (хлорхолинхлоридом или трийодбензойной кислотой) повышает устойчивость растений к низким температурам, а обработка ИУК или ГА — понижает ее. У древесных растений покой наступает в начале осени и в первую фазу закаливания лишь углубляется; у травянистых — переход в состояние покоя сопровождает первую фазу закаливания.
В течение первой фазы закаливания (озимые злаки проходят первую фазу на свету при 0,5 — 2'С за 6 — 9 дней; древесные — за 30 дней) при пониженных положнгельных температурах (до 0 'С) останавливается рост (если растения не находятся в состоянии покоя), в клетках накапливаются соединения, выполняющие защитную функцию (сахара, растворимые белки и др.), в мембранах возрастает содержание ненасыщенных жирных кислот, снижается точка замерзания цито- плазмы, отмечается некоторое уменыпение внутриклеточной воды, что тормозит образование внутриклеточного льда.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
