В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 107
Текст из файла (страница 107)
Прямое попадание в молекулу переводит ее в возбужденное или ионизированное состояние. Поражающее действие связано с ионизацией молекулы. Непрямое, или к освенное, действие радиапии состоит в повреждениях молекул, мембран, органоидов, клеток, вызываемых продуктами радио- лиза воды, количество которых в клетке при облучении очень велико. Заряженная частица излучения, взаимодействуя с молекулой воды, вызывает ее ионизацию: 14.8 Радио- устойчивость у — — — ~НгО- — НгО + е е — — 'НгΠ— -~НгО Ионы воды за время жизни 10 'Я вЂ” 10 'Я с способны образовать химически активные свободные радикалы и пероксиды: НгО+-.— ~ Н' + ОН Н,Π— Н+ОН ОН+ ОН-Н,О, ' Гр (Грей) — доза поглощенной энергии в СИ; 1 Грей = 1 Джгкг; р [рентген) — экспозиционная доза рентгеновского или гамма-излучения.
Энергетический эквивалент рентгена в 1 кг воздуха составляет при 0'С и 1013 гПа 8,8 10 ' Дж)кг. В присутствии растворенного в воде кислорода возникают также мощный окислитель НОг (Н' + Ог- НОг) и новые пероксиды (НОг+ Н- НгОг) и т. д. Эти сильные окислители за время жизни 10 Я вЂ” 1О г с могут повредить (изменить) многие биологически важные молекулы — нуклеиновые кислоты, белки-ферменты, липиды мембран и др. Кроме того, при взаимодействии радикалов воды с органическими веществами в при- 436 14.
Мехаииэмы за иты и отойчиеооти аотеиий «Кислородный эффект» сутствии кислорода образуются органические пероксиды, что также способствует лучевому повреждению молекул и структур клетки. При понижении концентрации кислорода в среде (ткани) уменьшается эффект лучевого поражения, а при увеличении его концентрации действие ра|!иации усиливается.
Этот «кислородный эф!)эектцв проявляется на всех уровнях организации биологических объектов — от молекулярного до тканевого. Прямое действие радиации на молекулы объясняют терри,в вмишеней ипи пападапийв и вералэпнасшнал гипотеза. Согласно первой попадание ионизирующей частицы в чувс~ви~ельную часть (мишень) молекулы или структуры кле~ки вызывает ее повреждение, генетические изменения и гибель. Обнаружено, что с увеличением дозы количество повреждений в облучаемом объеме увеличивается в геометрической прогрессии, причем повреждение может быть результатом как одного попалания, так и нескольких. г!о вероятностной гипотезе взаимодействие излучения с мишенью происходит по принципу случайности, а реакция иа излучение зависит от состояния биологической системы в момент действия излучения.
Дальнейшие этапы развития лучевого поражения связаны с непрям ым действием ионизирующих излучений. Повреждения, возникшие первоначалъно, могут усиливаться (развиваться): 1) вследствие возникновения под действием излучений радиогоксинов (липидных пероксидов, хинонов и др.), приводящих к автоокислению липидов мембран, окислению БН-групп мембранных белков, нарушению функционирования систем транспорта в мембранных образованиях клеток (Б. Н. Тарусов, 1954; А. М.
Кузин, 1970); 2) при накоплении ошибок в процессах репликации ДНК, синтеза РНК и белков; 3) из-за повреждения ферментов, обеспечивающих синтез биологически важных соединений и т. д. Для клетки наиболее опасно нарушение облучением уникальной структуры ДНК. При прямом действии излучения на молекулу ДНК происходят разрывы связей сахар-фосфат, деза- минирование азотистых оснований, образование димеров пиримидиповых оснований (чаще других — тимина)' и т.
д. Эти повреждения мог уг накапливаться. Другие изменения касаются радиационных влияний на ядерную мембрану и хроматин. На структуре хроматина сказываются депротеинизация участков ДНК и активация ДНКаз как следствие нарушения проницаемости ядерной мембраны. Облучение может также ипактивировать ферменты, участвующие в репарации повреждений молекулы ДНК. Эти и другие повреждения как на уровне ДНК, так и хроматина в конечном счете выражаются в изменениях белкового синтеза, прохождения фаз клеточного цикла, в образовании хромосомных аберраций, увеличении частоты мутаций в клетках, нарушении систем регуляции и гибели клетки.
Самая че~кая реакция на лучевое воздействие — гибель ар~апизмов. Различаю~ дозы облучения, вызывающие !00 юный летальный исход (ЛД,в ), и дозы менее летальные (например. 14йк Ра иоуетоичяаоеть 437 Нанбовее чувствительны к ралнапнн активные мврнстемы при ЛД,в летальность = 50 %). Д. М. Гродзинский и И. Н. Гудков (!973) предложили считать, что предел летальных доз характеризует радиоуетотчивоеть организма, а предел доз, вызывающих нелегальные реакции,— его радиочувтпвительность, Из эканей растительного организма наиболее уязвимы для радиации мерисгемы. Их называют критическими тканями растения, поскольку лучевое поражение меристем определяет лучевую болезнь и гибель всего организма.
Однако чувствительность делящихся клеток меристем к облучению на разных этапах миготического цикла неодинакова. У многих объектов максимальная радиочувспэительноств клеток отмечается в конце фазы Оп когда заканчивается подготовка к синтезу ДНК, а также в премиготической фазе Оц При облучении в клетках, находящихся в фазе Ом обнаруживается максимальное количество хроматидных аберраций. Типичной реакцией растений на облучение является изменение в ростовых процессах, причем в зависимости от дозы наблюдаются как стимулирующие, так и ингибирующие эффекты.
Например, невысокие дозы радиации (0,35 — 0,5 1 р, или 0,035 — 0,05 кр) стимулируют рост проростков гороха и кукурузы в течение 4 — 6 дней после облучения, а затем усиление роста прекращается. Ускорение роста в этом случае сопровождается сокрапгением продолжительности митотического цикла клеток апикальных меристем, возрастанием интенсивности дыхания и фотосинтеза. Для семян тех же растений дозы, стимулирующие прорастание, выше на порядок и более (3 — !О Гр, или 0,3 — 1 кр).
Стимулирующий эффект невысоких доз (5 Гр, или 500 р) исполъзуют в производственных условиях для пред- посевного облучения семян кукурузы, !то увеличивает ее урожайность на 10 — 12",м Наименее радиоустойчивы вегеэ.ирующие растения; летальные дозы облучения для проростков высокочувствительных к радиации кормовых бобов (6 — 8 Гр, или 0,6 — 0,8 кр) и гороха (1Π— 15 Гр, или 1,0 — 1,5 кр) сравнимы с летальными дозами облучения для многих млекопитающих (около 1О Гр.
или 1 кр). Облучение приводит к разнообразным морфологическим аномалиям у растений (изменение размеров, скручивание и морщинистость листьев, гипертрофия ор~ апов, появление опухолевидных образований на всех органах). Прорастание семян у разных растений (наблюдения до восьмидневного возраста) подавляется значительно более высокими дозами — от 1 до 35 кГр (100 — 3500 кр). Радиочувствигельность семян зависит также от глубины покоя. проницаемости семенных оболочек для кислорода, содержания в них воды ит. д. Значительно изменяется радиоустойчивость в онтогенезе растений.
Так, формируюшиеся семена злаков наиболее радио- чувствительны в фазе молочной спелости. При полном созревании радиоустойчивость семян возрастает до максимума. Как отмечалось начало прорастания приводит к значительному снижению радиоустойчивости, которая несколько возрастаег к периоду заложения оси соцветия, но вновь снижается во вре- 438 14.
Мвханиэмы эа иты и етойчивоети ветвиий Механизмы Палиотетойчивеети мя споро- и гаметогенеза. Таким образом, растение наиболее чувствительно к облучению при прорастании семян и в период споро- и гаметогенеза. Одноклеточные растения наиболее устойчивы к облучению сразу после окончания деления и в конце фазы синтеза ДНК. Развитие растений как в филогенезе, так и в онтогенезе происходило и происходит в условиях естественной радиоактивности. На ранних этапах развития жизни на Земле радиоактивный фон был намного выше современного и постепенно уменьшался из-за распада многих радиоактивных элементов земной коры.
Возможно поэтому организмам более древне~о происхождения свойственна повышенная радиоустойчивость. Высокие дозы радиации способны переносить цианобактерии, грибы и лишайники. Радиочувсгвительность различных видов, семейств, порядков, классов, отделов высших растений коррелирует с их положением в филогенетической системе (Е.
И. Преображенская, 1971). Радиопластичность вида связана с его ареалом: чем шире ареал, тем больше внутривидовая изменчивость по устойчивости к облучению, Сортовые различия радиочувствительности растений одного и того же вида коррелируют с экологическими условиями выведения и выращивания до облучения; во влажном и прохладном климате они менее устойчивы, чем в жарком и сухом, Для подвидов устойчивость к облучению определяется географическими центрами их происхождения; растения абиссинского и азиатского очагов устойчивее, чем средиземноморского и европейского. Все голосеменные растения радиочувствительны, а у покрытосеменных отмечено широкое разнообразие по этому признаку. Так, в классе однодольных все виды среднеустойчивы и радиочувствительны, а у двудольных порядки с примитивными признаками (древесный н кустарниковый типы, недоразвитый тип зародыша) более чувствительны к облучению, а порядки с более совершенными вторичными признаками (травянистый тип, развитый зародыш) — более устойчивы.
Устойчивость растений к действию радиации мо~ет определяться рядом факторов как на молекулярном, так и на более высоких уровнях организации; 1. Степень радиационного повреждения молекул ДНК в клетке уменьшают системы восстановления ДНК, независимые 1темновая репарация) или зависимые от света. Системы темновой репарации ДНК, постоянно присутствующие в клетке, отыскивают поврежденный участок, разрушают его и восстанавливают целостность молекулы ДНК.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
