В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 103
Текст из файла (страница 103)
При действии высоких температур в клетках растений индуцируется синтез стрессовых белков (белков теплового шока) В сельскохозяйственной практике для повышения жароустойчивости растений применяют внекорневую обработку 0,05;,'-ным раствором солей цинка. Приспособление растений к засухе. Как уже отмечалось, неблагоприятное действие засухи состоит в том, что растения испытывают недостаток воды или комплексное влияние обезвоживания и перегрева. У растений засушливых местообитаний — ксерофитов — выработались приспособления, позволяющие переносить периоды засухи.
Растения используют три основных способа защиты: 1) предотвращение излишней потери воды клетками (избегание высыхания), 2) перенесение высыхания, 3) избегание периода засухи. Наиболее общими являются п р и с п о с о б л е н и я для сохранения воды в клетках.
Группа ксерофитов очень разнородна. По способности переносить условия засухи различают следующие их типы (по П. А. Генкелю): 1. С у к кулен т ы (по Н. А. Максимову — ложные ксерофиты) — растения, запасающие влагу (кактусы, алоэ, очиток, молодило, молочай). Вода концентрируется в листьях или стеблях, покрытых толстой кутикулой, волосками. Транспирация, фотосинтез и рост осуществляются медленно. Они плохо переносят обезвоживание, Корневая система распространяется широко, но на небольшую глубину.
2. Несуккулентные виды по уровню транспирации делятся на несколько групп. а) Настоящие ксерофиты (эвксерофиты — полынь, вероника беловойлочная и др.). Растения с небольшими листьями, часто опушенными, жароустойчивы, транспирация невысокая, способны выносить сильное обезвоживание, в клетках высокое осмотическое давление. Корневая система сильно разветвлена, но на неболыпой глубине. б) Ноауксерофиты (гемиксерофиты — шалфей, резак и др.), Обладают интенсивной транспирацией, которая поддерживается деятельностью глубокой корневой системы, часто 4гг 14.
механизмы защиты и егайчиваети аегений ласти~ аюшей грунтовых вод. Плохо переносят обезвоживание и атмосферную засуху. Вязкость цигоплазмы у них невелика. в) Стинахеерофиты — степные злаки (ковыль и др.). Приспособлены к перенесению перегрева, быстро используют влагу летних дождей, но переносят лишь кратковременный недостаток воды в почве. г) )Тойки.гокеерофигпы (лишайникн и др.) не способны ршулировать свой водный режим и при значительном обезвоживании впадают в сосгояние покоя (анабиоз).
Способны переносить высыхание. 3. Эфе меры — растения с коротким вегетационным периодом, совпадаюцгим с периодом дождей (способ избегания засухи в засушливых местообитаниях). Изучая физиологическую природу засухоустойчнвосгн ксерофитов, Н. Л. Максимов (1953) показал, что зги растения не являются сухолюбивыми: обилие воды в почве способствует их интенсивному росту. Устойчивосгь к засухе заключается в их способности переносить потерю воды. Риетенил-.иезофиты также могут приспосабливаться к засухе.
Изучение приспособлений листьев к загрулненным условиям водоснабжения (В. Р. Заленский, 1904) показало, что анатомическая структура листьев различных ярусов на одном и том же растении зависит от уровня водоснабжения, освецгенности и т. д. Чем выше по стеблю расположен лист, тем мельче его клетки, больше устьиц на единицу поверхности, а размер их меньше, гуще сеть проводящих пучков, сильнее развита палисадная паренхима и т. д. Такого рода закономерности изменений листового аппарата получили название заколи Залеагкого.
Было выяснено, что более высоко расположенные лнсгья часго попадают в условия худшего волоснабжения (особенно у высоких расгений), но обладают более интенсивной гранспнрацией. Устьица у листьев верхних ярусов даже при водном дефиците дольше остаются открытыми. Это. с одной стороны. поддерживает процесс фотосинтеза, а с другой — способствует увеличению конценграции клеточного сока, что позволяет им оттягивать воду от ниже расположенных листьев. Поскольку сходные особенносги строения свойсгвенны ряду ксерофитов, такая структура листьев получила название хеерожорфной.
Следовательно, возникновение ксероморфной структуры лисгьев— одно из анатомических приспособлений к недостатку воды, так же как за~ лубление устьиц в ткани листа, опушенность, толстая кутикула, редукция листьев и др. Биохимические механизмы зашиты предотвращают обезвоживание клетки, обеспечивают дегоксикацню продуктов распада, способствуют воссгановлению нарушенных структур цитоплазмы.
Высокую водоудерживаюшую способность цитонлазмы в условиях засухи поддерживает накопление низкомолекулярных гидрофильных белков, связывающих в виде гидратных оболочек значительные количества воды, Этому помогает гакже взаимодейсгвие белков с пролином, концентрация которого значительно возрастает в условиях водно~ о 14.3.
Зве хо етойчивоеть, етойчивоегь к пв вг вв 423 стресса (см. 14.2), а также увеличение в цитоплазме содержания моносахаров. Интересным приспособлением, уменьшающим потерю воды через устьица, обладают суккуленты. Благодаря особенностям процесса фотосинтеза (САМ-метаболизм, см. 3.4.3) в дневные часы в условиях высокой температуры и сухости воздуха пустыни их устьица закрыты, поскольку СОз фиксируется ночью. Детоксикация избытка образующегося при протеолизе аммиака осуществляется с участием органических кислот, количество которых возрастает в тканях при водном дефиците и высокой температуре.
Процессы восстановления после прекрашения действия засухи идут успешно, если сохранены от повреждения при недостатке воды и перегреве генетические системы клеток. Зашита ДНК от действия засухи состоит в частичном выведении молекулы из активного состояния с помощью ядерных белков и, возможно, как в случае теплового стресш, с участием специальных стрессовых белков. Поэтому изменения количества ДНК обнаруживаются лишь при сильной длительной засухе. Засуха вызывает существенные перестройки в гормональной системе растений; уменьшается содержание гормонов-активаторов роста — ауксина, цитокинина, гибберсллинов, стимуляторов роста фенольной природы и возрастаег уровень абсцизовой кислоты и этилена.
Приспособительный характер такого перераспределения очевиден, так как для поддержания роста необходима вода. Поэтому в условиях засухи от быстроты остановки ростовых процессов часто зависит выживание растения, При этом на ранних этапах засухи, по-видимому, главную роль играет стремительное возрастание содержания ингибиторов роста, поскольку даже в условиях сбалансированного водоснабжения клеток срочные реакции закрывания устьиц у растений осуществляются за счет ускоренного (в течение нескольких минут при водном дефиците 0,2 МПа) увеличения содержания АБК (см. 13.6.1).
Пороговые величины водного потенциала, вызывающие увеличение АБК у растений-мезофитов, могут зависеть от степени засухоустойчивости растений: для кукурузы это 0,8 МПа, для сорго — ! МЕ!а. Содержание гормона в тканях в среднем увеличивается на порядок со скоростью 0,15 мкг!г сырой массы в час, Закрывание устьиц уменьшает потерю воды через транспирацию. Кроме того, АБК способствует запасанию гидратной воды в клетке, поскольку активирует синтез пролина, увеличивающего оводненносгь белков клетки в условиях засухи. АБК тормозит также синтез РНК и белков, накапливаясь в корнях, задерживает синтез цитокинина.
Таким образом, увеличение содержания АБК при водном дефиците уменьшает потерю воды через устьица, способствует запасанию гидратной воды белками и переводит обмен веществ клеток в режим «покоя». В условиях водного стресса отмечается значительное вьпеление этилена, Так, в листьях пшеницы при уменьшении содержания воды на 9~, образование этилена возрастает в 30 раз 424 14. Механизмы за иты и етойчивоети аетений 14.4 Устойчивость растений к низким теипературан в течение 4 ч. Выяснено, что водный стресс увеличивает активность синтетазы 1-аминоциклопропанкарбоновой кислоты, катализируюшей ключевую реакцию биосинтеза этилена.
При улучшении водного режима выделение этилена возвращается к норме. У многих растений при действии засухи (воздушной и почвенной) обнаружено также накопление ингибиторов роста фенольной природы (хлорогеновой кислоты, флавоноидов, фенолкарбоновых кислот). Отмеченные выше изменения содержания фитогормонов-ингибиторов наблюдаются у растений-мезофитов при засухе У пойкилоксерофитов, переходящих при наступлении засухи в состояние анабиоза, прекращение роста не связано с накоплением ингибиторов роста.
Снижение содержания гормонов-активаторов роста, в частности ИУК, происходит, по-вндимому, вслед за остановкой роста. Например, в листьях подсолнечника, в верхушках стеблей и колосках пшеницы и других растений рост начинает подавляться уже при влажности почвы, составляющей 60"'„от полевой влагоемкости, а количество ауксинов заметно снижается в условиях почвенной засухи при влажности почвы около 30;„от полевой влагоемкости. Уменьшение ауксина в тканях при засухе может быть связано с низким содержанием его предшественника — триптофана, а также с подавлением транспорта ауксинов по растению. Обработка растений в условиях засухи растворами ауксина, цитокинина, гиббереллина усугубляет отрицательное действие засухи. Однако опрыскивание растений цитокинином в период восстановления после засухи значительно улучшаег состояние растений.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
