В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 98
Текст из файла (страница 98)
Например, если прикосновение оказалось кратковременным, закрученный усик опять выпрямляется. После раздражения изо! нутые железистые волоски росянки возвращаются в исходное положение. Согдасно одной из гипотез причиной разгибания может быть механическое сдавливание клеток вогнутой стороны органа, что воспринимается как одностороннее раздражение и вызывает отрицательную тропическую реакцию. Настин — обратимые лвижения (изгнбы) органов с дорсивентральным строенисм в ответ на изменение диффузно действуюших факторов внешней среды (напрнмер, открывание и закрывание цветков при смене дня и ночи).
Направленность настнческих движений зависит от структуры самого органа. Это более совершенная форма движения, чем тропизмы. У некоторых растений настин происходят в результате неравномерного роста клеток растяжением, При более быстром росте верхней стороны орган (лист, лепесток) изгибается книзу (элинастил), при обратном соотношении скоростей роста — кверху (гинанастия). По отношению к тем или другим раздражителям настин делят на фото-, герма-, гидро-, ннкти-, хемо-, тигмо-, сейсмоэ травмо- и электронастии.
Насгические движения обеспечивают защиту органов (закрывание цветков, опускание листьев) или захват прелметов (движения усиков, железистых волосков росянки). 13. вижвиив аотеиий 402 Рис. 13.7 Рагличиые стадии Раи вития усиков у лазяще- го растения бриоиии Фоглмтсгол саче'глт,е ,ууг ог..ие Фвтвнастнн. Фогонастические движения свойственны молодым листьям и цветкам многих видов. Большинство дневных цветков закрывается с уменьшением интенсивности дневного света, а у ночных, наоборот, в этих условиях наблюдается открывание цветков. Эти реакции можно вызвать экспериментально в любое время суток, затеняя или освещая цветки. В ряде случаев эти фотонастические движения цветков осуществляются благодаря различной скорости роста верхней и нижней сторон лепестков в ответ на изменение освещенности.
Листовые пластинки молодых листьев, способных к фотонастиям, днем располагаются горизонтально, а вечером меняют свое положение путем искривления черешков или листовой пластинки, У бальзамина, например, затенение листа в полдень ускоряет рост на верхней с~оране черешков, в резулыате чего лист опускается листовой пластинкой вниз. Ростовые движения органов происходят до тех пор, пока у них сохраняется спосооность к росгу растяжением. 403 18.6. Ростовые движения Рис. 13.8 Приспособления дпя восприятия тигмотропических раздражите- 1 лвй у растительных клеток (по Наьег1апйс, 1901).
А — чувствительные клетки тычинки барбариса; Б— клетка головки чувстВител ьно го волоска ро" сянки,'  — эленент клеточной стенки чувствительной клетки кончика усика тыквы; Г- продольный разрез щетинки нимозы; Д— тычинка василька с волосками; Š— волоски тычинки василька, для сравнениягЖ вЂ” осязательные клетки клюва утки А В Г Термонастин. При повышении температуры ускоряется рост внутренней стороны лепестков тюльпанов и крокусов и цветки раскрываются, а при понижении температуры рост интенсивнее на внешней стороне основания лепестков и цветки закрываются. Скорость движения определяется быстротой изменения температурыы.
Лепестки уже реагируют на изменение в 0,2 "С. Тигмонастии. В физиологическом плане тигмоиастии впервые начал изучать Ч. Дарвин. Объектами его исследований были, в частности, усики лазящих растений, Усики большинства лазяших растений имеют дорсивентральное строение и реагируют на прикосновение закручиванием (рис. 13.7). Паиболес чувствителен к прикосновению самый кончик усика, но при этом он не отвечает на падающие капли дождя или прикосновение гладкой стеклянной палочки, а реагирует на прикосновение шершавой палочки, на шерстяную нить, з.
е, на предметы, создающие эффект трения. Усики гороха отвечают ростовым движением на раздражение массой 0,25 мг. Массу такой величины еще не воспринимают рецепторы кожи млекопитающих. Рецепция стимула происходит в эпидермальных клетках любого участка кончика усика, которые для улучшения восприятия трения могут иметь дополнительные приспособления в виде сосочков, выступов и т. д. (рис. 13.8). Физиология рецепции контактного раздражения неизвестна. Рецепция механического разлражения, по-вилимому, взаимосвязана с эффектами света в закручивании усика.
В темноте в ответ на прикосновение усик гороха не закручивается, но освещение растения даже через 90 мин после прикосновения индуцирует закручивание. Таким образом, поляризация усика, возникшая при односгороннем касании, «запоминаезсян и реализуется уже на свету Поляризация кончика усика может выражаться в изменении проницаемости клеточных мембран на разных сторонах возбужденного усика. Способ передачи раздражения ло конца не выяснен. Обнаружено возникновение в кончике усика нсраспространяюшегося потенциала действия, предполагается также учасгие в передаче раздражения этилена и лагерального транспорта ауксина, Обработкой ауксином или зтиленом можно аьпвать закручивание усика без механического раздражения.
Реакция клеток усика на прикосновение включает, как правило, два типа процессов. Вначале в ответ на прикосновение происходит быстрое, но слабое тигмонастическое тургорное движение (сокращение), когда нижняя сторона усика теряет 13. вижвнив растений 13.5.4 КругОВые нутации 13.6 Тургорные обротиные движения тургор и становится вогнутой. При продолжающемся одностороннем раздражении включается ростовая тропическая реакция клеток на другой стороне усика, в результате чего усик закручивается. Оутапии (от лат.
пщайо — колебание, качание) — круговые или колебательные движения органов растений, в ряде случаев имеющие эндогенный (автономный) характер. Так, расгущии побег совершает качания, в результате чего его верхушка колеблется относительно продольной оси. Аналогичные колебательные движения наблюдаются у корней при их росте.
Этот тип движений называется круговой иутайией. Эти нутации осуществляются за счет идущих по кругу местных ускорений роста клеток в зоне растяжения. В основе ростовых круговых нутаций стеблей и корней лежат геотропическая корректировка в гравитационном поле и автотропизм, Вьющиеся растения. Особенно хорошо круговые нутации выражены у стеблей вьющихся растений (лнан). Длительность одного оборота у этих растений — от 2 до !2 ч.
Большинство лиан завивается влево, т. е. верхушка побега движется против часовой стрелки (рис. )3.9). Вправо изгибается, например, стебель хмеля. Нередко завивание сопровождается скручиванием побега. Молодой побег вьющегося растения сначала растет вертикально. В результате диагеотропнческой реакции его верхушка изгибается и занимает горизонтальное положение. Вслед за этим наблюдаются круговые нутации с участием латерального геотропизма, который выражается в том, что в горизонтальном или косом положении у завивающегося побега стимулируется не рост верхней и)чи нижней стороны, как при обычной геотропической реакции,' а рост боковой стороны.
Вследствие этого побег обвивается вокруг опоры. Следует отмстить, что у вьющихся растений чувствительность к прикосновению не обнаружена. Движения вьющихся растений, по-видимому, зависят от присутствия гиббереллинов и флавоноидов. Ими вьющиеся растения особенно богаты. Обнаружено, что многие невьющисся растения начинают виться после обработки гиббереллинами. Лазающие растения. Усики лазящих растений также совершают постоянные круговые нутапни, однако в отличие от вьющихся растений эти нутацни носят эндогенный характер.
Один оборот может занимать от 40 мин до нескольких часов. У многих лазящих растений круговые движения совершает вся верхняя часть побега. Круговые нутации лиан н лазящих растений служат для поиска опоры, необходимой для движения к свету. Выше рассмотрен ряд ростовых настий. В болыпннствс случаев настические изгибы — это тургорные движения. Они также обусловлены дорсивентральным строением органов и вызываются теми же диффузно действующими факторами внешней среды, Однако тургорные настин не зависят от процессов роста и обусловливают двигательную активность тех органов, которые закончили свой ост.
13,6. Т го ныо об атимыо вижеиия 40б 13.6.1 Медленные тургорные настнческне движения Рнс. 13.9 Вьющийся побег турецкой фасоли Обратимые нгургорные движения осуществляются благодаря увеличению и уменьшению в вакуолях специализированных клеток концентрации осмотически активных веществ (К+, С1 малата), в результате чего соответственно увеличиваются или уменьшаются поглощение воды и тургорное давление. Примерами могут служить медленные тургорные движения устьиц или опускание прекративших рост листьев на ночь (аночной сон»).
Другой тип тургорных движений происходит за счет быстрого обратимого выделения жидкости из клеток в специализированных тканях (например, в сочленениях листьев мимозы). Движения устьиц. Примером обратимых движений являются движения устьиц. Эти движения обусловлены особенностью строения клеточных стенок замыкающих клеток. Утолщенной и нерастяжнмой является та часть оболочки, которая обращена к устьичиой щели. Остальная часть замыкающей клетки покрьжа тонкой клеточной стенкой, способной эластически (обратимо) растягиваться (рис. 13.10).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
