В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 94
Текст из файла (страница 94)
!2.4). Вначале из листьев в нижние стеблевые почки поступают гиббереллины и абсцизины. Поскольку при коротком дне соотношение их сдвинуто в сторону преобладания абсцизинов (АБК1ГА), ускоренный рост столонов', вызываемый гиббереллином, тормозится. Во время второй фазы образуются клубни, рост которых регулируется более высокой концентрацией цитокинина в корнях и столонах по сравнению с ауксином (Цк1ИУК). В условиях длинного дня при неблагоприятном для клубнеобразования соотношении гормонов (в листьях ГА/АБК, в корнях — ИУК1Цк) происходит образование и рост корней 12. Физиологий азмножоння аетоннй Рис. 12.4 Гормональная регуляия клубмеобраеояаия у короткодиезных растений (М.
Х. Чайлахян, 1984В Д вЂ” дпинноднеенмй фетепериод, К вЂ” кореткеднееннй фотопериод и столонов. Таким образом, стимулом клубнеобразования, вырабатываемым в листьях, служит определенное соотношение гиббереллинов и абсцизинов„ влияющее на первую фазу клубнеобразования. Развитие и рост клубней поддерживается притоком к ним продуктов фотосинтеза„образуемых в листьях.
При этом иы теисивность транспорта ассимилятов в клубни коррелирует с содержанием в них ауксинов и гиббереллинов, создающих аттрагирующую силу клубней. Именно поэтому при интенсивном клубнеобразовании замедляется рост надземных частей растения. У сортов картофеля, выращиваемых в условиях короткого дня, вначале идет рост надземных частей, а затем — интенсивное столоно- и клубнеобразование. Для сортов, образующих клубни и при длинном дне, характерен более протяженный период вегетации, когда развивается надземная масса, а формирование клубней начинается с укорочением дня во второй половине лета.
Размножение луковицами. Если большинство клубненосов образует клубни на коротком дне, то для луковичных растений, напротив, характерно формирование луковиц на длинном дне. Возможно, зто связано с эколого-географическим происхождением разных видов. Регуляция образования луковиц изучена гораздо слабее, чем регуляция клубнеобразования. Органами, рецептирующими действие фотопериода, в данном случае также являются листья. В опытах Ф, Э.
Реймерса выдерживание даже части листьев на коротком дне замедляло формирование луковицы. Фотопериодический стимул может передаваться от одного побега лука к другому только при условии, что второй побег обезлиствен. Если же побеги с листьями подвергаются воздействию разных фотопериодов, то луковицу 12.3.
Вегетативная размиожвииа формируе~ лишь побе~. находившийся на длинном дне. При образовании луковиц фотопериодический стимул, как при клубнеобразовании и цветении, по-видимому, является комплексом фитогормонов. Так, формирование луковицы сопровождается уменьшением активности ауксинов, а повышение их концентрации ведет к росту листьев и луковичных чешуй в длину. Однако вегетативное размножение луковичных растений связано не столько с формированием луковицы, сколько с образованием на ней пазушных побегов — будущих дочерних луковичек, «деток». Они закладываются в период зимнего покоя луковиц. Обнаружено, что под действием кинетина, ГА, и ИУК, нанесенных на донце луковицы, значительно усиливается образование почек, формирующих дочерние луковички.
Тот же эффект наблюдается при повышении температуры зимнего хранения луковиц или при удалении цветоносного побега. Прорастание клубней и луковиц происходит по истечении периода покоя. У луковичных растений в отличие от семян и почек, ростовые процессы полностью не прекращаются. В период покоя, хоти и очень медленно, формируются новые органы.
Выход из состояния покоя ускоряется после обработки луковиц низкой температурой, т. е. после яровизации. Состояние покоя луковиц поддерживается высоким содержанием в них АБК, а при прорастании снижается уровень ингибиторов и повышается содержание ауксинов, цитокининов и гиббереллинов. Знание принципов регуляции состояния покоя клубней и луковиц позволяет предотвращать их прорастание в период хранения, например лука и картофеля, с помопзью многих синтетических ингибиторов роста, таких, как гидразид малеиновой кислоты. Размножение отводками и другимн способами. У дикорастущих растений широко распространено размножение корневой порослью, т.
е. отрастанием при повреждении растения спящих почек в нижней части ствола (пневые побеги), корневыми побегами, развивающимися из адвентивных почек на поврежденных корнях у поверхности почвы, корневищами, отводками — ветвями, соприкасающимися с почвой и образующими в месте контакта корни; плетями — у видов с ползучим стеблем, образующим придаточные корни в узлах (лютик ползучий, лапчатка); усами, представляющими собой видоизмененные стебли, из каждой почки которых образуется новое растение. Примером может служить земляника (рис. 12.5), у которой после укоренения узлов происходит формирование самостоятельных растений.
Многие способы вегетативного размножения растений, такие, как размножение при помощи черенков, образование выводковых почек и др., тесно связаны с процессами регенерации (см. !1.3). Так, образование выводковых почек, или аиаилария, может рассматриваться как случай соматического эмбриогенеза. Показано, что необходимым условием формирования выводковых почек, например у каланхое, является возникновение физиологической разнокачественности между тканями листьев. 12. Физиология аэмножения встений Рис.
12.5 Размножение зенпяни- ки при понощи усов Эта разнокачественность связана с реакцией на длинный день и выражается в увеличении на краях листа содержания хлорофилла, белкового и небелкового азота, ДНК и РНК. Таким образом, образование выводковых почек как специализированных органов вегетативного размножения контролируется фотопериодически.
Размножение черенками, прививками и отводками — наиболее распространенные приемы вегетативного размножения, применяемые в растегшеводстве. Размножение отводками заключается в прпгибании нижних ветвей растения вниз и засыпании части ветки землей. После ~ого как засыпанный участок дает корни, он отделяется и формируется целое растение. Этот вид размножения близок к размножению усами и плетями, однако укореняюгциеся побеги морфологическн не отличаются от прочил. В плодоводстве чаще всего применяют размножение черенками, особенно стеблевылзи.
Благодаря вегетативному размножению число сортов плодовых деревьев очень велико, причем разница между сортами часто даже больше видовых различий. При размножении черенками следует учитывать, что черенки. взятые из разных участков растения, обладают разными свойствами. Так, черенки, полученные из плодоносной зовы, даю~ растения, зацветаюгцие и начинающие плодоносить значительно раньше, чем растения, выращенные из ювенильных черенков.
Черенки, взятые с бокового побега, иногда долго сохраняют двустороннее строение, не образуя вертикального симметрично построенного растения, Способность стеблевых черенков к укоренению зависит от мно1их факторов. В целом черенки от старых деревьев укореняются хуже, чем от молодых.
Большое значение может иметь и физиологическое состояние самого черенка. Показано, по максимальной способностью к укорененню обладают побеги в период замедления их вегетативного роста, когда содержание в них зндогенных ауксинов наиболее высокое. Со свойством ауксинов индуцировать корнеобразование связаны методы искусственного повышения способности черенков к укоренению, коз орая может сильно азличаться даже в пределах одного ви- 12.'3.2 Использование вегетативного размножения в растениеводстве 389 12.3. Ввгвтативнов авмиожвнив да. Например, некоторые виды тополя или ивы легко размножаются черенками, тогда как черенки других видов тех же родов практически не дают корней.
Трудности размножения видов плохо нли сойсем неукореняющихся можно преодолеть, обрабатывая черенки различными ауксинами (ИУК, НУК, ИМК и др.), стимулирующими корнеобразование, либо прививая нх на растения другого вида, способного к размножению черенками. При помощи прививок развитие черенка значительно ускоряется благодаря корневой системе подвоя. При этом ириной сохраняет все свои свойства. Срастание привоя и подвоя происходит следующим образом. Живые клетки вблизи поверхности среза, особенно клетки камбия, коры, сосудистых пучков, начинают интенсивно делиться, заполняя щель между раневыми поверхностями промежуточной тканью.
Через некоторое время клетки привоя и подвоя соединяются плазмодесмами, а вяжем образуются дифференцированные клетки, соединяющие проводящие системы привоя и подвоя, В последние годы в практике сельского хозяйства и селекционной работы широко используется метод получения растений с нужными свойствами с помощью культуры тканей. Из одной клетки, группы клеток ткани или суспензии клеток в стерильных условиях выращивают целые растения для клонального размножении ценных культур, получают безвирусные формы сельскохозяйственных растений (картофель, сахарная свекла, виноград, древесные породы и др.), путем слияния протопластов создаются межвидовые гибриды, развиваются методы культивирования частей гаметофита и репродуктивных органов древесных и др. Этот метод широко применяется для создания банка безвирусных сортов многих культур.
Половое размножение цветковых растений начинается с индукции цветения, которая может определяться возрастом, а может зависеть от яровнзацнн н (нлн) фотопернода. По ох ношению к фотопернодическому возлействню растения делятся на нейтральные, ллнннодневные, короткодневные, длннно-короткодневные н др. Фотоперноднческое воздействие воспринимается листьями н осуществляется прн участии фнтохрома. Предполагается, что в лнсзьях образуется гормон цветения — флорнген, в состав которо~о входят гнббереллнн н антезнн.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
