В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 93

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 93)

Факторы, индуцирующие разрастание завязи и содержащиеся в экстрактах пыльцы, не являюзся видоспецифичными и представляют собой вещества гормональной природы. Это ауксины и гиббереллиноподобные соединения. Кроме того, при опылении повышается способность тканей пестика синтезировать собственный ауксин. Оплодотворенные яйцеклетка и эндосперм и уже начавшие развиваться семена оказывают сильное контролирующее влияние на рост плодов.

Так, недоразвитие семян в силу каких-либо причин (например, воздействие паразитических организмов) служит причиной преждевременного опадения плодов. Неравномерное развитие семян в многосемянных плодах вызывает изменение их формы, развитие асимметричных, неправильной формы плодов (рис.

12.3). То, что семяпочки и развивающиеся семена регулируют рост плодов посредством вырабатываемых ими гормонов, пол тверждается многими данными, Для различных растений показано, что развивающиеся семена являются центрами синтеза ауксина, гиббереллина и цитокининов. Именно из незрелых семян впервые были выделены ГАз и зеатин. Эти регулируюшнс рост вещества делают развивающийся плод центром притяжения (акцептором) питательных веществ, синтезируемых в листьях, и развитие плодов обычно связано с заметным прекрашением вегетативного роста, а у однолетников — со старением всего растения. Удаление плодов задерживает старение листьев.

Так, у фасоли перемещение ззр и углерода ' С из листьев к плодоножке вызывается развитием стручков илн обработкой плодоножки с удаленным стручком ланолиновой пастой с ИУК, ГА и кинетином. При недостатке ауксипа плоды опадают. Концепция о том, что роз улируюшие рост вещества, суше. 12.2. Половое вэнножвнив ввтковых растений 383 ственные для роста плода (ауксин, гиббереллины, цитокинин), синтезируются в оплодотворенных семяпочках, поддерживается опытами с культурой изолированных цветков. Развитие из изолированного цветка плода до его созревания осуществляется у ряда видов на простой среде из минеральных вешеств и сахарозы, если цветки были взяты спустя два дня и более после опыления материнског о растения.

Из цветков неопыленных томатов получали партенокарпические плоды при добавлении в кулыуральную среду 2-нафтоксиуксусной кислоты. Если в среду вносили томатный сок (содержащий цитокинин), то вырастали крупные плоды. Кроме перечисленных выше гормонов в плодах и семенах обнаруживаются и другие биологически активные вещества, регулирующие их развитие. Так, в плодах найдены регуляторы клеточных делений — цитокинины, а также ингибиторы роста, такие, как салицнловая, л-кумаровая, феруловая и другие кислоты.

Присутствуют также ингибиторы прорастания семян, такие, как абсцизовая кислота. Уровень и соотношение гормонов и ингибиторов от времени оплодотворения до созревания плодов сильно изменяется. Так, вскоре после оплодотворения (через неделю в завязи фасоли, например] наблюдается максимум активности гиббереллинов. Немного позже максимальной активности достигают ауксины. Увеличение содержания ауксина совпадает с переходом эндосперма к клеточному делению. С момента достижения максимума концентрации ауксина начинает активно расти зародыш.

Следующий пик активности ауксина связан с усилением клеточных делений на периферии эндосперма, где и содержится максимальное количество ауксина в уже сформировавшихся семенах. Наивысший уровень регуляторов клеточных делений характерен для очень молодых плодов и семян. Созревание плодов сопровождается усиленным продуцированием этилена, который резко ускоряет эту завершающую фазу их развития. При развитии плодов и семян происходят значительные метаболические изменения.

Так, дыхание плодов, очень интенсивное на первых этапах развития, снижается по мере их роста и крагковременно усиливается у многих сочных плодов в период созревания (климактерический период). Основными метаболитамн, потребляемыми плодами в процессах дыхания, являются сахара и органические кислоты. Их содержание в ходе развития плодов сильно меняется. Уже через несколько дней после опыления или обработки ауксином в плодах резко снижается концентрация сахаров. Во время фаз быстрого развития плодов и семян идет интенсивный синтез крахмала, гидролизуемого в период созревания. В плодах некоторых растений крахмал вовсе отсутствует. В разных плодах обнаруживаются также глюкуроновая кислота, сорбитол и др.

Углеводы частично синтезируются в хлоропластах, которые присутствуют в незрелых и;юдах, однако в основном ассимиляты поступают в плоды из фотосинтезирующих листьев. Среди органических кислот в плодах преобладают ди- Гс, 1 ит ат ивиое : -*. и и о як е н и е с снксовы 3 ' икнн~ ~ :к Сник и трикарбоновые, такие, как лимонная, яблочная, винная и др. В большом количестве в молодых плодах обнаруживаются ароматические кислоты, Во время роста плодов содержание органических кислот увеличивается, а при их созревании опять уменьшается.

Показано, что накопление органических кислот- зависит от климатических факторов: при солнечной погоде ор. ганические кислоты используются на дыхание„при пасмур ., ной — накапливаются. Вопрос об образовании органических ' кислот в плодах до конца не ясен. По некоторым данным, уменьшение листовой поверхности ведет к снижению содержа-, ния кислот в плодах, что может свидетельствовать о синтезе ихк в листьях с гюследующим перемещением в плоды, По лругим.", данным, незрелые плоды способны к темновой фиксации СОь~ который включается в яблочную, лимонную и другие кислоты,; Процессы созревания начинаются, когда плоды заканчикг вают свой рост. Созревание сочных плодов характеризует снижением соотношения кислот и сахаров„образованием арой магических веществ, разложением хлорофилла и дубильных ществ, накоплением антоцианов и других вакуолярных пигмецу тов, уменьшением твердости и упругости тканей благода гидролизу пектиновых веществ клеточных стенок. Однако начальных этапах созревания в плодах еще преобладают п цессы синтеза веществ.

После прохождения периола созрева плод вступает в фазу отмирания. Вегетативное размножение — типичное свойство растен отличающее их от животных. Это — воспроизведение растений их вегетативных частей. Наиболее сложных и разнообраз форм оно достигает у высших и особенно у цветковых рас, ний. Существуют три основных способа вегетативного разм жения, используемых в естественных условиях: 1) размноже отпрысками различной природы, отделяющимися от матер ской особи после укоренения, 2) размножение клубнями и лу вицами, 3) обособление частей материнской особи.

Вегетативное размножение растений имеет огромное био гическое значение. Так, способность покрытосеменных к инте ' сивному вегетативному размножению сыграла немалую ро в их успешной конкуренции с голосеменными, которым св ственно только семенное размножение. Во многих случаях гетативное размножение становится единственно возможн формой репродукции, обеспечивающей расселение вила и хранение генофонда. Многие растения со специализирова ми органами вегетативного размножения практически утра вают способность к размножению семенами, передавая ф ции как размножения, так и запасания питательных вещ этим органам.

Между развитием специализированных органов вегета ного и полового размножения наблюдается ряд аналогий. И и другие органы образуются в результате индукции, воспри маемой листьями и передающейся при помощи химичес стимулов соответствующим частям растения. После днффе цировки и роста в обоих случаях наступает этап созрева Морфологически как цветки, так и клубни и луковицы я ются видоизменениями побега. Клубень представляет собой утолщенную вздутую часть стебля, состоящую из нескольких междоузлий.

Луковицы образуются вследствие укорочения междоузлий и иммобилизации углеродов в основаниях очень молодых листьев. При образовании клубней и луковиц, как и при цветении, вегетативный рост подавляется. Сходство специализированных органов вегетативного размножения с семенами в биологическом отношении отмечал Н. П. Кренке: например, образование выводковых почек на цветочных стеблях вместо или одновременно с цветками у лука, чеснока и др., формирование клубеньков в соцветиях картофеля и др. Все основные этапы фотопериодической реакции при образовании органов вегетативного размножения также близки к фотопериодическим реакциям цветущих растений. Размножение клубнями. Способность к клубнеобразованию формируется в процессе онтогенеза постепенно и проявляется после завершения ювенильного этапа. В процессе клубнеобразования вначале развиваются столоны — стебли с измененной геотропической реакцией (1-я фаза), а затем на них формируются клубни (2-я фаза).

Наиболее существенное влияние на клубнеобразование оказывают температура и длина дня. При этом у одной группы растений клубни образуются только в условиях короткого дня, а у другой — как при коротком, так и при длинном дне. В опытах с прививками растений, не образующих клубни, на клубненосы (например, томатов на картофель, подсолнечника на топинамбур) было выяснено, что стимул клубнеобразования у фотопериодически чувствительных клубненосов вырабатывается в листьях, что он не обладает видоспецифичностью и имеет гормональную природу. Оказалось, что в этом процессе взаимодействуют основные группы фито- гормонов: ауксины подавляют клубнеобразование; гиббереллины, индуцирующие рост стеблей, усиливают рост столонов и тем самым в определенном отношении способствуют росту клубней.

Наиболее значительное влияние на формирование клубней оказывают цитокинины. В условиях короткого дня в корнях и столонах наблюдается высокое содержание цитокининов, а в листьях — абсцизинов. При длинном дне в листьях выше содержание гиббереллинов, а в стеблевых почках — ауксинов. Согласно М. Х. Чайлахяну (1984), механизм гормональной индукции клубнеобразования у видов, образующих клубни на коротком дне, включает в себя две фазы (рис.

Характеристики

Список файлов книги