В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 92

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 92)

12.2. Половое размножение ееткоеых аотеиий 329 12.2.4 Опыление и оплодотворение Г«хьиии" Яевиаг«2 . «ее 42г» В процессе мега- и микроспорогенеза в клеточных стенках на ранних фазах развития откладывается каллоза (()-1,3-глюкан), обеспечивающая временную изоляцию клеток, переходящих на генеративный путь развития. Генеративная клетка при формировании также на какое-го время покрывается клеточной оболочкой из каллозы, ч>о необходимо для ее изоляции от цитоплазмы вегетативной клетки.

Затем каллоза исчезает и генеративная клетка остается окруженной оболочкой из целлюлозы и пектина. Таким образом, временная изоляция клеток — важное условие для перехода к генеративной фазе развития. Генеративная клетка делится и образует два спермия (мужские гаметы). У многих видов зто происходит уже в пьщьцевой трубке.

Вегетативная клетка обеспечивает жизнедеятельность пыльцевого зерна и рост пыльцевой трубки. Оплодотворение — один из важнейших процессов полового размножения. Его можно подразделить на три фазы: опыление, прорастание пыльцы и рост пыльцевой трубки в тканях пестика и собственно оплодотворение, т. е. образование зиготы.

Анатомо-морфологически зти процессы исследованы у мно> их покрытосеменных. Физиолого-биохимические аспекты оплодотворения в настоящее время интенсивно изучаются. Для того чтобы произошло опыление, пыльца с помощью насекомых, ветра или воды должна попасть на рыльце пестика цветка.

Различают пыльцевые зерна с клейкой и неклейкой поверхностью. Оболочка пыльцевого зерна состоит из внутреннего и наружного слоев: интины и зкзины соответственно. Интина, помимо целлюлозы и пектиновых веществ, содержит белки, участвующие в процессах взаимного «узнавания» пыльны и тканей рыльца, и гидролитические ферменты (кислую фосфатазу, протеазу, РНКазу и др.). Они концентрируются вблизи поры или пор прорастания и активируются при контакте поры с тканью рыльца.

Экзина состоит из спорополленина — вещества терпеноидной природы и обладает высокой устойчивостью к внешним воздействиям. В полостях зкзины локализованы белки, которые функционируют в системс несовместимости пыльцы и рыльца, контролируя внутривидовую и межвидовую совместимость при опылении. Пыльцевое зерно содержит ряд запасных веществ (крахмал, липиды, белки), витаминл>, а также активаторы и ингибиторы роста.

Зрелая пыльца содержит лишь 1Π— 15;~ воды. При попадании на рыльце пестика пыльца начинает набухать. Рыльца зрелых пестиков могут быть покрыты секретом или не содержат его (ксухие рыльца»). Железистая ткань рыльца, выделяющая секрет, состоит из зпидермальных клеток, вытянутых в форме папилл (сосочков).

Секрет вырабатывается и в субэпидермальных слоях клеток рыльца. Он состоит из липидов (производных восков), выполняющих функцию зашиты от потери воды, и фенольных соединений (антоцианов, флавоноидов, коричных кислот). Фенольные компоненты могут участвовать в ре> уляции прорастания пыльцы, в защите от инфекций и в системе распознавания совместимости. У ряда растений секрет содержит также разнообразные белки. 380 12. Физиология азмиожония аетоиий На рыльце одновременно может попадать много пыль. цевых зерен, но прорастают лишь совместимые. Механизм не.

совместимости до конца не выяснен, но известно, что при кон. такте пыльцевого зерна с рыльцем и его набухании из экзины и интины начинаюг выделяться содержащиеся в иих белки (~ликопротеины). При кон гакте белков зкзины с несовместимым рылызем сразу начинается образование каллозы изолирующей пыльцевое зерно. Прорастание несовместимой пыльцы может остановиться не только на поверхности, но и в ткани рыльца или в столбике. Так, рыльце секретируег б-фа«- торы (гликопротеины), которые, взаимодействуя с компонента.

ми клеточной стенки несовместимой пыльцевой трубки, подавляют ее рост. В случае совместимого рыльца активируется кутиназа и другие гидролитические ферменты интины, разрыхляющие стенки клеток рыльца и способствующие росту пыльцевой трубки. При этом начальные этапы проникновения пьщьцевой трубки определяются ее положительной гидротропической реакцией, а на конечных стадиях рост пыльцевой трубки представляет собой положительную хемотропическую ревизию на вещества, выделяемые тканями микроциле, синергидами и яйцеклеткой. Сведения о веществах, необходимых для роста пыльцевых трубок, были получены при проращивании пыльцы в условиях щ тйго.

Пыльца большинства видов хорошо прорастает в присутствии сахарозы, различных минеральных веществ, в том числе ионов кальция; в ряде случаев требуется добавление аминокислот и гиббереллина. По-видимому, все эти соединения пыльцевая трубка получает из рыльца и из тканей столбика. Растущая пьшьцевая трубка перемещается в столбике между клетками или — у некоторых видов — по пектиновым слоям в толстых клеточных стенках. Проводниковая ткань столбика способствуег росту пыльцевой трубки, снабжая ее питательными веществами и активаторами роста.

Пыльпевые трубки секретируют ферменты, разрыхляюшие кутнн рыльца и пектиновые вещества срединных пластинок клеточных стенок, что позволяет пыльцевой трубке перемещаться в столбике, Кроме того, пыльцевые трубки выделяют ауксин (или фактор, ускоря|ощий его синтез), участвующий в инициации развития плода. Однако резкое возрастание уровня ауксина в тканях пестика наблюдается сразу после опыления, что не может бьць связано с привнесением биологически активных веществ только с пылыюй. Непосредственно после опыления наблюдается приток фосфора к завязи, изменение распределения в ней белков и углеводов. Все эти явления нельзя объяснить непосредственным воздействием пыльпевых трубок. Возможно, в регуляции подобных процессов большую роль играют электрофизиоло~ ические процессы. При опылении цветков в рыльцах появляется потенциал действия, распространяющийся в направлении завязей.

ПД, по-видимому, выполняет сигнальную функцию, так как завязь отвечает на злектоофизиологиче ки гн меие- 12.2. Половое езыиожеиие цветковых аатеиий 381 12.2.з Развитие сепии и плодов нием метаболизма, с которого начинается подготовка женской репродуктивной системы к оплодотворению. Пыльцевая трубка, пройдя через микропиле, через одну из синергид проникает в зародышевый мешок; спермии выходят и один из них сливается с ядром яйцеклетки, образуя зиготу, а другой — с полярными ядрами (или вторичным ядром) центральной клетки, дающей начало эндосперму гдвойнов оплодотворение, озкрытое в 1898 г. С.

Г. Навашиным). Значение двойного оплодотворения состоит в том, что как зигота, так и первичная клетка эндосперма, имея двойную наследственность, приобретают большую жизнеспособность и приспособляемость к условиям существования. Отсюда понятна роль многочисленных приспособлений в морфологии и физиологии цнетка, напранленных на обеспечение перекрестного опыления. В зародышевый мешок могут проникать несколько пыльцевых трубок. Однако спермии этих трубок в оплодотворении, как правило, не участнуют и дегенерируют.

Слиянию спермисв с ядрами женского гаметофита предшествует деконденсация хроматина в ядрах. Плод развивается из цветка и, как правило, содержит семена. Образование семян из семяпочки уже обсуждалось н разделе 11.1. Ткани плода формируются из завязи, но нередко в образовании плода участвуют и другие части цветка, например цветоложе, околоцветник, цветковые чешуи. Ткани плода закладываются при формировании цветка, причем н ряде случаев плод может развиваться и независимо от семян (партенокарзтические, т, е, бессемянные, плоды). Однако обычно цветки без опыления и оплодотворения опадают.

Развитие плодов можно разделить на четыре фазы: 1) формирование завязи до опыления; 2) рост за счет деления клеток сразу после опыления и оплодотворения; 3) рост за счет растяжения клеток; 4) созревание. Резкое усиление деления клеток занязи наблюдается вскоре после опыления. Затем наступает фаза растяжения клеток. Характер роста находится в сильной зависимости от типа плода.

Сигмоидная криная роста плодов характерна, например, для томатов, яблок, анокадо и др. В этих случаях клетки делятся почти исключительно во время формирования цветочной почки. После опыления деление клеток еше некоторое время продолжается (этот период занимает от нескольких дней у томатов до 1,5 месяцев у некоторых сортов груш). Дальше увеличение размерон плода идет за счет растяжения клеток.

У плодов типа костянок 1абрикос, слива, вишня и др.) рост характеризуется двойной сигмоидной кривой. Первый быстрый период роста обусловлен разрастанием завязи, нуцеллуса и интегументов семени, а зародыш и эндосперм в это время практически не развиваются, Когда же но второй фазе начинается развитие эндосперма и зародыша, завязь растет очень слабо. В это же время происходит склерификация косточки. Когда зародыш достигает полной зрелости, начинается второе ускорение роста плода, которое продолжается до полного его созре- 12. Физиология евмножения аатений Рис. 12.3 Изменениеформы плода земляники в зависи. мости от развития семян (Нитш, 1950).

А — нормальный плод земляники; Б — диско- видный плод, образовавшийся в результате удаления развивающихся семян с двух сторон;  — подавление роста плода при удалении всех семян; à — нормальный рост плода с удаленными семенами после обработки пастой с аукси ноя вания. Таким образом, наблюдается взаимозависимость между развитием семян и ростом плодов. Деление клеток будущего плода зависит от веществ, вырабатываемых листьями в период, предшествующий цветению. Размеры меристем, обусловливающие размер плодов, сильно зависят от снабжения их углеводами и азотом.

т. е. от метаболизма целого растения. Регуляция следующего этапа развития плодов связана с опылением. Одно только помещение даже чужеродной пыльцы на рыльце, без последующего оплодотворения, индуцирует разрастание стенки завязи без развития семян. Это действие можно заменить и мертвой пыльцой, и экстрактами из нее.

Характеристики

Список файлов книги