В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 96
Текст из файла (страница 96)
Основу двигательной системы составляют фибриллы — микротрубочки, идущие вдоль жгутика: две центральные и 9 пар периферических (9 . 2+ 2) (рис. 13.2). Микротрубочки жгутика состоят из субъединиц тубулина и относятся к стабильным микротрубочкам. Периферические трубочки контактируют с центральными с помощью белковых радиальных связей, идущих к центру.
Между собой периферические трубочки соединены белком некг»и««м, У каждой пары периферических трубочек есть два отростка («ручки»), образованных из белка динеина. В основе движения жгутика лежит функционирование белковой системы тубулин-динеин, которая за счет энергии АТР обеспечивает механическое движение этого органа. Периферические микротрубочки жгутика скользят вдоль оси жгутика относительно друг друга и относительно центральной пары трубочек. Длина их при этом не меняется. Скольжение создается последовательным взаимодействием отростков, образованных из динеина, с тубулином соседних трубочек. Последовательное прикрепление, образование мостиков и подтягивание ручек приводит к смещению микротрубочек, подобно актиновыи и миозиновым нитям в миофибрилле.
Для возникновения мостиков между тубулином и динеином необходим магний. Процесс идет с затратой энергии АТР за счет деятельности сэр«го специфичной к АТР АТРазы динеина, в равной степени актива. руемой ионами Са~+, Мй~+, Мп +, Со ~ с оптимумами рН зва 13. вижение аетеиий Рис. 12.2 Сиена поперечного строения жгутика 13.4 Верхушечный рост 6,8 и 8,5.
У мутантов хламидомонад, лишенных подвижности, АТРазная активность в жгутиках на б0 — 70'„' ниже, чем у подвижных форм. Перемещение в пространстве корневых волосков, пыльцевых трубок, гиф грибов, протонемы мхов осуществляется за счет верхушечного роста. Это высокополяризованный тип роста, при котором в клетках соблюдается строгая пространственная локализация интенсивности синтеза стенки вдоль про. дольной оси клетки.
Рост происходит путем активного локального секреторного процесса. В кончиках растущих верхушечным ростом клеток содер жится множество везикул различной электронной плотности, производных ~АГ и ЭР. Другие органоиды расположены на некотором расстоянии от кончика. По данным циторадиоавтографии в кончике (верхушке) клетки обнаружен градиент секреторной и синтетической активности: в гифах грибов через 1 мин инкубации [зН]глюкоза (рис. 133, А) или (зН|ацетилглюкозамин (рис. 13.3, Б) в 50 раз активнее включаются в апикальный 1 мкм, чем в участок стенки на расстоянии 5()-75 мкм от верхушки.
Для верхушечного роста характерно отсутствие в цитоплазме куполообразного кончика микротрубочек, которые появляются в цилиндрической части клетки. Для процесса секреции необходим кальций. Например, для роста пыльцевых трубок традесканции концентрация Саз гв среде должна быть не ниже 0,1 ммоль/л, но не выше 1 ммоль/л. Показано, что для верхушечного роста очень важен транспорт секреторных везикул к кончику клетки, которые доставляют материалы для синтеза стенки, а также синтазы и литнческие ферменты. Литические ферменты разрыхляют структуру стенки, делая ее неспособной противостоять высокому тургорному давлению.
Микрофибриллы стенки раздвигаются, и новые компоненты встраиваются при работе синтаз в растянутую тургорным давлением разрыхленную стенку. В кончике растущей клетки микрофибриллы целлюлозы (или хитина у грибов) откладываются без строгой ориентации. 13.9. Ростовые внження 39б Рнс. 13.3 Верхушечный рост гнфы гриба г)еигозрога сгоиа (по б. М/. боог)ау, 1983) Ростовые движения ! 3.5.! Движение эа счет роста растяженнен 13.$.2 Тропнзны В процессе эволюции у растений возник специфический способ движения за счет необратимого растяжения клеток. Этот способ движения лежит в основе удлинения осевых органов, увеличения плошади листовых пластинок и тех форм настий, которые осуществляются путем роста клеток растяжением. Необратимое растяжение клеток обеспечивает прикрепленному растению возможность движения к источникам питания.
Рост растяжением включает в себя образование в клетке центральной вакуоли, накопление в ней осмотически активных веществ, поглощение воды и размягчение и растяжение клеточных стенок. Возникающее тургорное давление служит основной силой, растягивающей клеточную стенку. Растяжение клеточных стенок поддерживается включением в них новых молекул полисахаридов. Стенка оказывает на содержимое клетки противодавление, равное тургорному давлению, что определяет тонус клетки и ткани. Одновременно с растяжением клетки синтезируются компоненты цитоплазмы. Растяжение регулируется гормональной системой, Основную роль в регуляции роста растяжением выполняет ИУК. Ауксин вырабатывается в верхушке побега и, перемещаясь в зону растяжения, индуцирует рост клеток, готовых перейти к растяжению. В растягивающихся клетках ИУК взаимодействует с рецепторами, локализованными в цитоплазматической мембране.
Одним из результатов этого взаимодействия ' являются активация выделения ионов Нь из клеток и подкис-' ление фазы клеточных стенок. Одновременно развивается ги-,; перполяризация мембранного потенциала. Таким образом, ак- ~ тивация ауксином Нч-помпы плазмалеммы является одним из ~ ранних событий в индукции роста растяжением. Подкисление', фазы клеточных стенок создает условия для их разрыхления; вытеснение Са'" из пектатов стенок, ослабление части водородных связей, создание рН, благоприятного для деятельности в стенкак кислых гидролаз, увеличивают растяжимость стенок. Одновременно с этим ИУК в комплексе с рецепторами активирует синтез белков и РНК.
Активация синтеза РНК н белков необходима для поддержки начавшегося роста растяжением. Усиление дыхания обеспечивает энергетические затраты на все эти процессы. Т)юлизмы — это ростовые движения растений, обусловленные изгибанием или искривлением органов в ответ на факторы среды, действующие односторонне.
Они осуществляются в растущих частях растений и, как правило, являются след- 13. яижвиив аетвиий Х »ил о»тил» ствием более быстрого роста клеток растяжением на одной стороне пабе~а, корня или листа. Согласно теории тропизмов Холодного-Вента под влиянием односторонне действующих факторов (раздражителей) в органах индуцируется поперечная электрополяризация тканей, в результате чего транспорт ИУК, а следовательно, и рост становятся асимметричными.
По современным представлениям, в механизме тропизмов принимают участие и другие фитогормоны (например, абсцизовая кислота в корнях). В зависимости от природы раздражителей различают гео-, фото-, тигмо-, гидро-, аэро-, термо-, электро-, травма- и автотропизмы. При положительных тропизмах движение направлено в сторону раздражающего фактора, при отрицательных — от него. Органы, располагающиеся вдоль градиента раздражителя, называются ортотропными, под прямым углом — диатропными, а под любым другим углом — плагиотропными.
С помощью тропизмов осуществляется такая ориентация орг апов в пространстве, которая обеспечивает наиболее эффективное использование факторов питания, а также служит для зашиты от вредных воздействий. Геотропнзм. Все растительные клетки и организмы развиваются в гравитационном поле Земли. Геотропизм — ориентация в пространстве и изгибание под действием гравитационного поля вследствие разной скорое~и роста противоположных сторон органа. В почве при прорастании семян, клубней (т. е. в темноте) растения ориентируются прежде всего по гравитационному полю. У наземных растений корни, растущие по направлению действия силы тяжести, обладают положительным геотропизмом, а надземные органы, растущие против действия силы тяжести, — отридательным.
В геотропизме различают рецепцию силы тяжести, передачу раздражения и реакцию на раздражение — ростовый изгиб. Время воздействия, необходимое для получения эффекта при геогропизме, составляет 2 мин, а время реакции — 1Π— 90 мии. Механизм гравирецепции имеет порог, ниже которого реакция отсутствует. Ряд подпороговых стимулов суммируегся, если периоды времени между ними не превышают времени стимулядии в 1О раз. В условиях моделирования действия силы тяжести на клиностате было выяснено, что существует обратная корреляция между силой и временем экспозиции, необходимым для вызывания пороговой реакции (закон количества раздражения).
Восприятие силы тяжести связано с воздействием давления на клеточные мембраны (плазмалемму или ЭР) находящихся в цитоплазме тяжелых частил — статолито». В качестве статолитов могут высгупать амилопласты, хлоропласты, ЛГ, а также включения в клетках типа друз щавелевокислых солей, карбонатов и др. Клетки, содержащие статолиты, называют статопитами. В корне роль статоцитов выполняют клетки центральной час~и корневого чехлика (рис 13.4), а статолитами служат амилопласты. Обнаружено, что мембраны ЭР также мог т перераспределяться под действием силы тяжести и рас- 397 13.5. Ростовые движения Рис. 13.4 Геотропическая реек.
ция корня. А — геотропический изгиб корня (по Ю. Саксу), ере. ня якспозиции: О, 2, 7, 23 ч; Б — статоциты я корневая чехпике;  — схема строения статоцита 7 23 полагаются в апикальной части клетки, так что амилопласты передают давление мембранам ЭР. У органов побега (колеоптилей, гипокоптилей и междоузлий) зравитационное раздражение воспринимается по всей длине растущей зоны.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
