В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 100
Текст из файла (страница 100)
Поднимается лист медленнее (30 — бО мин), В настоящее время показано, что раздражение вызывает возникновение в листе потенциала действия с ампли- тудой 50 — 100 мВ и продолжительностью спайка около 3 с, ко- торый распространяется по черешку со скоростью 0,5 — 4 см/с. В месте перехода черешка в подушечку первоначальный ПД индуцирует в подушечке ПД другозо типа с латентным перио- дом 0,2 — 0,4 с. Через 0,05 — 0,1 с после возникновения ПД в подушечке электрическое сопротивление нижних моторных клеток снижается на 5 — 10',~ по сравнению с верхними. Это вызвано выходом ионов К и С! из экстензорных клеток. Вы ход ионов из вакуоли сопровождается выходом жидкости в межклетники, что и приводит к потере тургора клетками.
По- токи ионов из клеток могут усиливаться вследствие открыва- ния калиевых и хлорных каналов тонопласта и плазмалеммы увеличенной концентрацией свободного Саз . При раздраже- нии кальций входит в питоплазму из клеточных стенок и, воз- можно, из вакуолей моторных клеток. Предполагается также, что в быстром движении могут участвовать белковые сократи- тельные системы моторных клеток. Физиологическое значение опускания листьев у мимозы при сотрясении, по-видимому, связано с предотвращением повре- ждений от сильных ливней и ураганных ветров, 13.
внженне растений 410 Рис. 13.14 Сяйсмонастическоя движение листа йцпзаза р игл со. А — один лист опущен в ответ на раздраженив сотрясением; Б — главное сочленение (подущка) мимозы при поднятом листе;  — лист опущен после раздраже- ния 'з 3.7 Эволюция способов движения Несмотря на разнообразие отмеченных способов движения, необходимо еше раз подчеркнуть, что для растительного мира в целом наиболее характерно движение за счет роста растяжением.
Особенность этого способа движения состоит не только в том, что он осуществляется за счет осмотических сил, но и в том, что он необратим. Поэтому рост растяжением у растений является одновременно и элементом морфогенеза. Большинство исследователей считают, что высшие растения произошли от зеленых водорослей, причем прогрессивное развитие растительного мира могло осугцествляться в следующем порядке) хламидомонадные — хлорококковые -з улотриксовые-з хетофоровые -~ первые наземные высшие растения (риниофиты)- папоротниковидные- голосеменные и цветковые.
Каким образом в этом ряду изменялась двигательная активност'ь растительных организмов? У монадных форм зеленых водорослей, населяющих главным образом пресные воды. движение происходит с помощью жгутиков. Жгутики — это выросты цито- плазмы, и клеточные стенки у монад, таким образом, замкнуты не полностью. Очевидно, в связи с этим у всех монадных пресноводных форм есть пульсирующие вакуоли, необходимые для осморегуляцни, причем для удаления воды из цитоплазмы, поступающей в нее согласно осмотическим законам, тратится по половины метаболической энергии клетки.
У хлорококковых в вегетативном состоянии жгутики отсутствуют и клеточная оболочка полностью замкнута. Можно думать, что противодавленне клеточной стенки у хлорококковых оказалось эффективным способом предотвращения поступления излишней воды в клез ку, при этом устраняется необходимость функционирования системы сокразительных вакуолей. Но при этом хлорококковые утратили способность к самостоятельному передвижению. В ходе дальнейшей эволюции хлорококковые дали начало 1З.у. Эволюция способов движения нитчатым зеленым водорослям, простейший представитель ко!орых — улотрикс. Прикрепленная к грунту нить улотрикса состоит из коротких бочонкообразных клеток. Удлинение такой нити достигается за счет деления всех клеток нити и роста дочерних клеток до размера материнских. Удлинение нити необходимо для «движения» к свету, так как свет, падающий сверху,— единственный лимитирующий фактор для жизнедеятельности водоросли.
Вода, СО», минеральные соли имеются в окружающей среде в достаточном количестве. Удлинение нити за счет деления клеток — процесс очень медленный. Появление у растительных клеток способности быстро удлиняться путем образования большой центральной вакуоли и растяжения клеточной стенки явилось приобретением, которое можно назвать ароморфозом. Действительно, для индивидуальной клетки ее удлинение и постенное расположение цитоплазмы оказались оптимальными для поглощения света хлоропластами.
Нитчатая водоросль, удлиняющаяся за счет растяжения клеток, получила возможность гораздо быстрее «двигаться» к свету, поскольку длина клетки за сравнительно короткое время увеличивается в десятки и сотни раз. Такая форма движения по необходимости должна быть необратимой и поэтому одновременно является элементом морфогенеза. Удлинение клеток за счет роста растяжением оказалось настолько удачной формой движения, что наряду с фотосинтезом стало основой развития растительного мира. Легко убедиться, что; рост растяжением характерен только для растительных организмов: ии у бактерий, ни у животных такого способа роста клеток не существует, так как рост растяжением возник у растений как способ движения многоклеточных автотрофных организмов (В.
В. Полевой, Т, С. Саламатова, 1985). У высших растений продольный рост растяжением обеспечивает увеличение длины стеблей и корней, а изодиаметрический рост клеток растяжением становится основой развертывания листовых пластинок и увеличения площади листовой поверхности. Другие формы движений также включают в себя рост растяжением. Например, круговые нутации и тропизмы приобретают свойства обратимого движения за счет чередования растяжения клеток в разных участках осевого органа.
Ч. Дарвин полагал, что способность к круговым движениям у вьющихся и лазящих растений и тропизмы генетически связаны с круговыми нутациями. В ходе дальнейшей эволюции у растений все в большей степени развивается способность к обратимым движениям на основе изменяющегося тургорного давления.
Такой механизм прежде всего возник уже у первых высших наземных растений при формировании устьиц. Затем медленные тургорные движения (настин) начинают использоваться ддя движения листьев, закрывания и открывания цветков. Наконец, появляются быстрые обратимые тургорпые движения — сейсмонастии. Эволюцию всех этих форм движения у растений можно представить в виде следующей схемы: 13.
аижениа астеннй движение цитоплазмы Передвижение монад е помощью жгуппсов Пассивное перемещение хпорококкоаых дяюкением воды Удяинение лапчатых водорослей за счет деления клеток Удлинение ннгчатых водорослей за счет необратимого растяжения клеток Растюкение клеток (продольное и изодиаметрнческое) у высших насыпай Тропизмы Настин движения вьющихся и лазящих (ростовые и тургорные) растений Сейсмонастии Верхушечный рост как необратимый способ удлинения органов возник у прокариот (гифы актиномицетов и др.) и представлен у всех таксонов растительного мира (ризоиды водорослей, протонема мхов, корневые волоски высших растений).
Таким образом, у растений наблюдается прогрессивная эволюция способов движения от необратимого удлинения за счет роста растяжением к обратимым ростовым движениям (круговые нутации, тропизмы), затем к тургорным движениям (настин), которв(е уже не связаны с ростом растяжением, и, наконец, к быстрым тургорным движениям (сейсмонастии), где скорость передачи гормонального сигнала недостаточна и для управления двигательной активностью используется электрический импульс (потенциал действия). Причем у растений эволюционно продвинутых таксонов сохраняются в различных комбинациях и все ранее возникшие формы движения., Глааиый способ движения органов растений связан с особым типом роста клеток — ростом растяжением.
За счет зон роста растяжением я стебле н корне происхолит более илн менее интенсивное удлинение осевых органов а зависимости от условий окружающей среды (необратимый способ движения). Более обратимы гео-, фото-, хемои другие типы тропнзмоа (ростовых изгибов) и полностью обратимы настин, многие из которых осуществляются за счет изменения тургорного давления а клетках (тургорные изгибы). Возможно, асе эти формы движений возникли из круговых нутаций, присущих всем растениям, особенно в молодом возрасте.
Особый тип удлинения клеток— верхушечный рост — характерен для корневых волосков, пыльцевых трубок, гиф грибов. Регуляция ростовых и тургорных движений осуществляется с участием фитогормонов. Двигательная активность растений необходима им для оптимизации питания, для процессов размножения, а в ряде случаев — и лля защиты. Г'лава 14 МЕХАНИЗМЫ ЗАЩИТЫ И УСТОЙЧИВОСТИ У РАСТЕНИЙ Д. М. Грод»инский Способность к защите от действия неблагоприятных абиотических и биотических факторов среды — столь же обязательное свойство любого организма, как питание, движение, размножение и др. Эта функция появилась одновременно с возникновением первых живых организмов и в ходе дальнейшей эволюции развивалась и совершенствовалась. Поскольку повреждающих и уничтожающих факторов множество, возникшие способы защиты от них оказались самыми разными — от метаболических механизмов до морфологических приспособлений 1колючек и др.).
Выживаемость н расселение по новым экологическим нишам определялись способностью организмов приспосабливаться к необычным условиям среды. Адалтаиия, т. е. приспособление организма к конкретным условиям существования, у индивидуума достигается за счет физиологических механизмов 1физиологическал адаптация), а у популяции организмов 1вида) — благодаря механизмам генетической изменчивости и наследственности (генетическая адан»палия). Если нарушения обмена веществ и функциональной активности определять как «отказкь то в физиологии растений можно использовать технический термин «надежностьв, подразумевая под этим безотказность функционирования растительного организма в нормальных условиях существования и при отклонении от нормы. Надежность растительного организма определяется его способностью не допускать или ликвидировать отказы на разных уровнях; молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом, органном, организменном и популяционном.
Для предотвращения отказов используются системы стабилизации: принцип избыточности, принцип гетерогенпости равнозначных компонентов, механизмы гомеостаза. Для ликвидации возникших отказов служат системы релараиии 1восстановления). На каждом уровне биологической организации действуют свои механизмы. На молекулярном уровне принцип избыточности находит свое выражение, например, в полиплондии, на организменном — а образовании большого количества гамет и семян. Примерами восстановительной активности на молекулярном уровне служит энзиматнческая репарация поврежденной ДНК, иа организменном — пробуждение пазушных почек при повреждении апикальной меристемы, регенерация и т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
