В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 102
Текст из файла (страница 102)
На организменном уровне сохраняются все механизмы адаптации, свойственные клетке, но дополняются новыми, отражающими взаимодействие органов в целом растении. Пре. жде всего это конкурентные отношения между органами за фи. зиологически активные вещества и трофические факторы. Этт отношения построены на силе аттрагирующего (притягиваю 418 14. Механизмы защиты и етейчивеети аеганий 14.
3 Засухо- устойчивость и устойчивость и перегреву щего) действия. Подобный механизм позволяет растениям в экстремалызых условиях сформировать лишь такой минимум генеративных органов (аттрагируюШих центров), которые онн в состоянии обеспечить необходимыми веществами для нормального созревания. Например, при неблагоприятных условиях в колосе злака формируются не все семена, а лишь немно.
гие, но эти оставшиеся достигают обычных размеров. Точно так же у плодовых деревьев в результате конкуренции за питательные вещества между ранее и позже заложившнмися плодами часть из них опадает и тем в большей степени, чем хуже условия существования растения в целом. При неблагоприятных условиях резко ускоряются процессы старения и опадения нижних листьев, причем продукты их распада используются лля питания более молодых органов. Важнейший и очень характерный для растений механизм зашиты от последствий действия экстремальных факторов — процесс замены поврежденных или утраченных органов путем регенерации и роста пазушных почек. Во всех этих процессах коррелятивного роста участвуют межклеточные системы регуляции (гормональная, трофическая и электрофизиологическая).
Прн неблагоприятных условиях существования в растениях резко возрастаег выработка этилена и АБК, снижающих обмен вешеств, тормозящих ростовые процессы, способствующих старению и опадению органов, переходу растительного организма в состояние покоя. Одновременно в тканях снижаегся содержание ауксина, цитокинина и гиббереллинов. Эта стереотипная реакция гормональной системы на экстремальные условия очень характерна для растительных организмов.
Здесь наблюдается явное соответствие теории стресса, предложенной Селье для животных, с той только разницей, что у растений в условиях стресса недушую роль играют фитогормоны, тормозящие их функциональную активность. Стресс ва популяциониом уровне. В условиях длитедьного и сильного стресса в период истощения гибнут те индивидуумы, у которых генетически норма реакции на данный экстремальный фактор ограничена узкими пределами.
Эти растения устраняются из популяции, а семенное потомство образуют лишь генетически более устойчивые растения. В результате общий уровень устойчивости в популяции возрастает. Таким образом, на популяционном уровне в стрессовую реакцию включается дополнительный фактор — о гбор, приводящий к появлению более приспособленных организмов и новых видов (генетическая адацтация). Предпосылкой к этому механизму служит внутрипопуляционная вариабельность уровня устойчивости к тому или иному фактору или группе факторов. Около трети поверхности суши испьыывает дефицит влаги (годовое количество осадков 250- 500 мм), а половина этой площади крайне засушлнва (годовые осадки ниже 250 мм н нспаряемость более )000 мм).
Для развития растений существенно, чтобы осадки относительно равномерно распределялись во время периодов активного роста. Однако в районах неустойчи- 14.3. Эаеухе етейчивоеть, устойчивость к пв ег яву 419 вого увлажнения часто бывают засушливые периоды именно в летние месяцы. Засухи возникает как результат достаточно длительного отсутствия дождей, сопровождается высокой температурой воздуха и солнечной инсоляцией. Чаще она начинается с атмосферной засухи, характеризующейся низкой относгпельной влажностью воздуха. При длительном отсутствии дождей к атмосферной засухе добавляется почвенная засуха в связи с уменьшением (исчезновением) доступной для растений воды в почве.
Во время гуховеч (атмосферная засуха, сопровождаемая сильным ветром) почвенная засуха может не возникать В условиях засухи растения испытывают значительный водный дефицит. Влияние недостатка воды иа расгеиие. Недостаток воды в тканях растений создается, ко~да расход воды при транспирации превышает ее поступление. Водный дефннит может возникнуть в жаркую солнечнун> погоду к середине дня, при этом увеличивается сосущая сила листьев, что активирует поступление воды из почвы. Растения регулируют уровень водного дефицита, меняя отверстость устьиц. Обычно при завяданни листьев водный дефицит их восстанавливается в вечерние н ночные часы (временное завядание).
Глубокое завядание наблюдается при отсутствии в почве доступной для растения воды. Это завядание чаше всего приводит растения к гибели. Характерный признак устойчивого водного дефицита — сохранение его в тканях утром, а также прекращение выделения пасоки из срезанного стебля. Действие засухи в первую очередь приводит к уменьшению в клетках свободной воды, что изменяет гидратные оболочки белков цитоплазмы и сказывается на функционировании белков-ферментов.
При длительном завялании енижается активность ферментов синтеза и активируются гидролитические процессы, в частности протеолиз, что ведет к унеличению содержания в клетках низкомолекулярных белков. В результате гидролиза полисахаридов в тканях накапливаются растворимые углеводы, отток которых нз листьев замсдлен. Под влиянием засухи в листьях снижается количество РНК вследствие уменьшения ее синтеза и активации рибонуклеаз. В цитоплазме наблюдается распад полирнбосомных комплексов.
Изменения, касающиеся ДНК, происходят лишь при длительной засухе. Из-за уменьшения свободной воды возрастает концентрация вакуолярного сока. Изменяется ионныи состав клеток, обло>чаются процессы выхода из них ионов. В большинстве случаев суммарный фотосинтез прн недостатке влаги снижается (см. рис. 4.16), хотя иногда на начальных этапах обезвоживания наблюдается некоторое увеличение его интенсивности Снижение скорости фотосинтеза может быть следствием; 1) недостатка СО> из-за закрывания устьиц, 2) нарушения синтеза хлорофиллов, 3) разобщения транспорта электронов и фотофосфорилировання, 4) изменений в фотохимических реакциях и реакциях восстановления СОз, 5) нарушения структуры хлоропластов, 6) задержки оттока ассимилятов из листьев при длительном водном дефиците. 420 14.
Механизмы защиты и устойчивости астений 37' 4Р 45' 49 53 57 6Р 65 г Рис, 14.2 Развитие признаков повреждения в клетках листьев традесканции по иере увеличения температуры при пятининутнон нагревании (по В. и. Александрову, 1964). Начала окраыенных в синий цвет полосок показывает тенлературу, лрн которой наблюдаются первые отклонения от нарны, а нк конец — текле. ратуру наксннального повреждения При обезвоживании у расгений, не приспособленных к засухе, значительно усиливается интенсивность дыхания (возможно, из-за большого количества субстрагов дыхания — сахаров), а затем постепенно снижается. У засухоустойчивых растений в этих условиях сушественных изменений дыхания не наблюдается или отмечается небольшое усиление.
В условиях водного дефицита быстро тормозятся клеточное деление и особенно растяжение, что приводит к формированию мелких клеток. Вследствие этого задерживается рост самого растения, особенно листьев и стеблей. Рост корней в начале засухи даже ускоряется и снижается лишь при длительном недостатке воды в почве. Корни реагируют на засуху рядом защитных приспособлений: опробковением, суберинизацией экзодермы, ускорением дифференцировки клеток, выходящих из меристемы, и др, Таком образом, недостаток влаги Вызывает значительные и постепенно усиливающиеся изменения большинства физиологических процессов у растений, Влияние перегрева иа физиологические процессы.
Во время засухи наряду с обезвоживанием происходит ле)зег)зее растений. При действии высоких температур (35'С и выше) наблюдаются два типа изменения вязкости цитоплазмы: чаще увеличение, реже снижение. Возрастание вязкости цитоплазмы замедляет ее движение (рис. 14.2), но процесс обратим даже при 5-минутном воздействии температуры 51'С. Высокая температура увеличиваег концентрацию клеточного сока и проницаемость клеток для мочсвины, глицерина, эозина и других соединений. В результате экзоосмоса вешеств, растворенных в клеточном соке, постепенно снижается осмотическое давление. Однако при температурах выше 35 С вновь отмечается рост осмотического давления из-за усиления гидролиза крахмала и увеличения содержания моносахаров.
Как следует из рис. !4.2, у листьев традесканции выход электролитов индуцируется под влиянием температуры более высокой по сравнению с температурой, меняющей вязкость цитоплазмы и ее движение. При этом потеря свойства полупроницаемосги тонопласта (оцениваемая по вы- 14.3. Зае хо етойчивоеть, устойчивость к пв егрвву 421 Спасовы лащплы слл Исл лн: прс и л нратенпс пс~срн н,лш. перенесены нысыю п~л, нюоапп, нервные .а.
ллп. ходу антоциана) вызывается лишь кратковременным действием очень высоких температур (57 — 64'С). Процесс фотосинтеза более чувствителен к действию высоких температур, чем дыхание (см. рис. 4.14 и 14.2). Гидролиз полимеров, в частности белков, ускоряющийся при водном дефиците, значительно активируется при высокотемпературном стрессе. Распад белков идет с образованием аммиака, который может оказывать отравляющее действие на клетки у неустойчивых к перегреву расгений. У жаростойких растений наблюдается увеличение содержания органических кислот, связывающих избыточный аммиак, Еше одним способом защиты от перегрева может служить усиленная транспирация, обеспечиваемая мощной корневой системой. В других случаях (суккуленты) жаростойкость определяется высокой вязкостью цито- плазмы и повышенным содержанием прочно связанной воды.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
