В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 106
Текст из файла (страница 106)
Поэтому появляется необходимость возникновения приспособлений к существованию растений при пониженной концентрации кислорода. Эти приспособ.тения по сноей сути являются физиолого-биохимическими (метаболическнми). Из схемы видно, что они прежде всего связаны с процессом дыхания. При недостатке кислорода один тип приспособлений состоит в снижении общей интенсивности дыхания и использования дыхательных субстратов, хотя запасы субстратов у растений, характеризующихся такой реакцией (наггример, у болотных), могут быть больше, чем у мезофитов.
Другой тип приспособлений связан с перестройками в путях дыхания, необхолимыми прежле всего для подлержания синтеза АТР, достаточного лля сохранения жизнедеятельности растений. При гипоксии приспособитсльную роль может играть увеличение активности пентозофосфатного пути дыхания при условии, что есть возможность окисления образующегося в хо- 432 14. Механизмы защиты и стойчиеости астеиий ! 3),( Н х -~ ' --с'Н; де его МАРРН.
При усилении анаэробиоза преобладающим становится гликолитический путь катаболизма глюкозы. Несмотря на малую энергетическую эффективность гликолиза, роль его для временного переживания условий анаэробиоза очень велика, особенно если функционируют и системы детоксикации продуктов анаэробного распада (этилового спирта, молочной кислоты), Детоксикация состоит как в удалении этих веществ, так и во включении их в обмен. Отсутствие накопления продуктов брожений в токсических концентрациях, характерное для устойчивых к кислородному дефициту растений, способствует возобновлению и повышению активности гликолиза. Для функционирования гликолиза очень важно закже окисление восстановленного МАРН, образующегося в ходе этого процесса.
У устойчивых растений, возможно, происходит обращение дикарбоновой части цикла Кребса — в малатдегидрогеназной реакции и в реакции, сопряженной с образованием янтарной кислоты. При отсутствии в анаэробных условиях кислорода как конечного акцептора электронов приспособительными оказываются процессы так называемого аноксического эндогенного окисления, в холе которого электроны переносятся на такие вешества, как нитраты, двойные связи ненасыщенных соединений (жирные кислоты, каротиноиды). Перенос электронов на подобные акцепторы играет роль «запасного выходаи и сдособствует продлению жизни растений в описываемых условиях, В результате указанных трансформаций обмена у устойчивых к недостатку кислорода растений обеспечивае'шя длительная стабильность внутриклеточной кислотности и окислительно-восстановительного равновесия, тормозится распад углеволов„ белков и липидов и даже сохраняется способность к синтезу некоторых белков-ферментов, играющих адаптивную роль.
Таким образом, устойчивость к гидо- и аноксии характеризуется целым комплексом ана гомо-морфологических и физиолого-биохимических приспособлений, обеспечивающих в данных условиях функционирование обмуна веществ. В настоящее время вопрос о повышений устойчивости растений к недостатку кислорода только начинает разрабатываться.
Одним из агротехнических мероприятий, повышающих устойчивость растений к избыточному водоснабжению, является обработка растений и замачивание семян в растворах хлорхолинхлорида. Положительное влияние хлорхолинхлорида отражается на развитии генеративных органов и завязывании зерновок в колосьях пшеницы при ее затоплении. Уменьшение подавления роста и повышение урожая при затоплении ячменя наблюдалось также при предпосевном намачивании семян в 0,00! — 0,000!";;-ном растворе никотиновой кислоты. Близкие результаты бьши получены и при предпосевной обработке семян ячменя О,);„'-ным раствором сульфата марганца.
В условиях гипо- и аноксии проллевают жизнедеятельность растений, способных к нитратному дыханию, подкормки нитратами. 14.7. Газо етойчияоеть 433 14.7 Газо- устойчивость Газаустайчивасть — эго способность растений сохранять жизнедеятельность при лействии вредных газов, На степень ~азоусгойчивости растений влияют физико-географические и метеорологические условия. Растения не обладают сформировавшейся в ходе эволюции системой адаптаций к вредным газам, и поэтому способность противостоять повреждаюшему действию газов основывается на механизмах усгойчивости их к другим неблагоприятным факторам.
Это связано с тем, что современная нам флора формировалась в условиях, при которых содержание врелных газов (вследствие вулканической деятельности, пожаров, химических процессов) в атмосферном воздухе было очень мало. Эзот состав воздуха сформировался около 1 млрд. лет назал как следствие жизнедеятельности автотрофов. По-видимому, освобождение первичной атмосферы Земли от аммиака, сероволорода, метана, оксида углерода и др.
активно осуществляли растения-автотрофы протерозойской и палеозойской эр, которые лолжны были обладать механизмами газоустойчивости. Но по мере увеличения кислорода в атмосферном воздухе и уменьшения содержания в нем вредных газов этн механизмы были утрачены. Загрязнение атмосферы, связанное с расширением производственной леятельности человека, возрастает в таких катастрофических масштабах, что системы авторегуляции биосферы уже не справляются с его очисткой. В результате различных видов лсятельности человека (промышленность, автотранспорт и др.) в воздух вылеляются более 200 различных компонентов.
К ним относятся газообразные соединения: сернистый газ (КОз), оксиды азота ()х(О, ХОз), угарный газ (СО), соединения фтора и лр., углеводороды, пары кислот (серной, сернистой, азотной, соляной), фенола и др., твердые частицы сажи, золы, пыли, содержащие токсические оксиды свинца, солена, цинха и т.
д. В промышленно развитых странах на 52,6;г возлух загрязнен леятельносгью транспорта, на 18,1'г,' — отопизельными системами, на 17,9;; — промышленными процессами и на 1,9 и 9,5;„' — за счет сжигания мусора и других процессов соответственно. Загрязняющие атмосферный воздух компоненты (эксгалашы) по величине частиц, скорости оселания под действием силы зяжести и электромагнитному спектру подразлеляют на пыль, пары, туманы и дым. Газы и пары, легко проникая в ткани растений через устьица, могут непосредственно влия|ь на обмен вешеств клеток, вступая в химические взаимодействия уже на уровне клегочных стенок и мембран.
Пыль, оседая на поверхности растения, закуцоривает устьица, что ухудшает газообмен листьев, затрудняет поглощение света, нарушает водный режим. По убыванию токсичносзи действия на растения газы можно расположить в слелуюпгие рялы: 1) Рз > С!з > БОз > ХО > > СО > СОз или 2) С!з > Юз > ХНз > НСХ > Нзб Кислые газы и пары более токсичны для растений, чем для животных, для которых второй ряд газов выглядит следузошим образом: НСХ > Нзб > С1з > ЬОз > )чНз. 434 14. Механизмы за нты н етойчнвоетн аетаннй яьввввтввв.
«а- ею с~ Наиболее сильно газы воздействуют на процессы в листьях Косвенный эффект загрязнения атмосферы проявляется через почву, где газы влияют на микрофлору, почвенный поглощающий комплекс и корни растений. Кислые газы и кислые дожди нарушают водный режим тканей, приводят к постоянному закислснию цитоплазмы клеток, изменению работы транспортных систем мембран (плазмалеммы, хлоропластов), накоплению Са, Еп, РЬ, Сп.
В этих условиях интенсивность фотосинтеза снижается из-за нарушения мембран хлоропластов. Кроме того, на свету быстро разрушаются хлорофилл а и каротин, меньше — хлорофилл Ь и ксантофиллы. Особенно неблагоприятно на пигментную систему хлоропластов действуют ЯОз и С!з, аммиак же уменьшает содержание каротина и ксантофилла, мало влияя на хлорофиллы.
Дыхание в условиях загрязнения, как правило, вначале возрастает, а затем снижается по мере развития повреждений. Все эти изменения нарушают рост растений, ускоряют процессы старения в них. Очень сильно страдают от кислых газов хвойные породы (суховершинность, ослабление роста стволов в толщину, уменьшение длины и увеличение числа хвоинок на побеге, быстрая потеря хвои), При длительном действии кислых газов наблюдаются значительные изменения в фитоценозах: утрата лесных пород, развитие сорной травянистой растительности.
У лиственных пород кислые газы вызывают уменьшение размеров и количества листьев, индуцируют появление у них черт ксероморфности. По характеру реакции у растений различают газочувствительиость (т. е. скорость и степень проявления патологических процессов под влиянием газов) и гаэоустайчивасть. Для газоустойчивости существенна способность растений 1) регулировать поступление токсичных газов, 2) поддерживать буфсрность цитоплазмы и ее ионный баланс, 3) осуществлять детоксикацию образующихся ядов. В итоге в условиях задымлсния это способствует поддержанию фотосинтеза и синтетических процессов на достаточно высоком уровне. Регуляция поглощения газов определяется прежде всего чувствительностью устьиц к газам; под их нлиянием (особенно ЯОз) газоустойчивые виды быстро закрывают устьица. Устойчивость к токсическим газам может быть связана и с уровнем в клетках катионов (К+, Ыа+, Са'в), способных нейтрализовать ангидриды кислот.
Обычно растения, устойчивые к засухе, засолению и другим стрессам, имеют и более высокую газоустойчивость, возможно, из-за способности регулировать водный режим и ионный состав. На это указывают усиление сернистым газом признаков ксероморфности листьев, а хлором— признаков суккулентности Проверка газоустойчивости (по ЯОз) большого числа видов растений (В. С. Николаевский, 1979) позволила разделить их на три группы: устойчивыс, срсднеустойчивые и неустойчивые. Наиболее устойчивые к ЯОз древесные породы (вяз, жимолость, клен, лох) оказались устойчивыми также к хлору, фтору, диоксиду азота. Газоустойчивость растений повышается при оптимизации 14.8. Ра ио стойчивоеть 435 минерального питания и закалке семенного материала.
Замачивание семян в слабых растворах соляной и серной кислот повышает устойчивость растений к кислым газам. Хотя загрязнение атмосферного воздуха наносит большой ущерб растительности, именно растения наряду с регуляцией водного, ветрового и других режимов среды представляю~ собой мощный фактор, очищающий атмосферу. Биологический эффект ионизирующего излучения является результатом влияния радиации на многих уровнях — от молекулярного до организменного и популяционного.
Первичные механизмы действия всех типов излучения на живой организм сходны. Их общая особенность состоит в том, что значительный биологический эффект вызывается слабой энергией и небольшим числом первичных радиационно-химических реакций. Например, при гамма-облучении дозой около 10 Гр (1000 р)', летальной для млекопитающих, поглощается энергия, равная 8,4 кДж/г, достаточная лишь для повышения температуры на 0,001'С. Различают прямое и косвенное действие радиации на живые организмы. Прямое действие состоит в радиационно-химических превращениях молекул в месте поглощения энергии излучения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
