В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 108
Текст из файла (страница 108)
Под влиянием света ферментативным или неферментативным путем устраняются димеры пиримидиновых оснований, возникаюпзие в ДНК при действии ультрафиолетового света или ионизирующего излучения. Такого рода восстановление це:юстности ДНК способствует также уменьшению повреждений (изменений) и в хромосомах, 2. Защиту на уровне клетки осуществляют вещества-радио- 14.9. Ии ок ионные болвана 439 14.9 Устойчивость растений к инфекционным болезням протекторы. Их функция состоит в гашении свободных радикалов, возникающих при облучении, в создании локального недостатка кислорода или в блокировании реакций с участием продуктов — производных радиационно-химических процессов.
Функцию радиопротекторов выполняют сульфгидрильные соединения (глутатион, цистеин, цистеамин и др,) и такие восстановители, как аскорбиновая кислота; ионы металлов и элементы питания (бор, висмут, железо, калий, кальций, кобальт, магний, натрий, сера, фосфор, цинк); ряд ферментов и кофакторов (каталаза, пероксидаза, полифенолоксидаза, цитохром г, ХА0); ингибиторы метаболизма (фенолы, хиноны); активаторы (ИУК, кинетин, гибберелловая кислота) и ингибиторы роста (абсцизовая кислота, кумарин) и др. 3.
Восстановление на уровне организма обеспечивается у растений: а) неоднородностью популяции делящихся клеток меристем, которые содержат клетки с разной интенсивностью деления; б) асинхронностью делений в меристемах, так что в каждый данный момент в них содержатся клетки на разных фазах митотического цикла с неодинаковой радиоустойчивосгью; в) существованием в апикальных меристемах фонда клеток типа покоящегося центра, которые приступают к энергичному делению прн остановке деления клеток основной меристемы и восстанавливают как инициальные клетки, так и меристему; г) наличием покоящихся меристем типа спящих почек, которые при гибели апикальных меристем начинают активно функционировать и восстанавливают повреждение. Все эти механизмы защиты и восстановления не являются специфичными только для растений и поэтому их изучение важно для решения проблемы радиоустойчивости как расте-, ний, так и других живых организмов.
Помимо устойчивости к рассмотренным выше фактора м внешней среды, растения должны обладать защитой от огромного числа биотических факторов и прежде всего от микроорганизмов — потенциальных патогенов, которыми окружено ~ растение в течение онтогенеза. У дикорастущих форм в резуль- ~ тате длительной сопряженной эволюции с друз ими организмами вырабатывались разнообразные защитные механизмы, ко-. торые не всегда представлены у культурных растений. Поэтому, выяснение естественных механизмов устойчивости, помимо общенаучного значения, важно и для определения способов борьбы с болезнями сельскохозяйственных растений. Устойчивосизь к болезни есть способность растения прелотвращать, ограничивать или задерживать ее развитие. Устойчивость может быть неспецифической, или видовой (по Н.
И. Вавилову), и специфической, или сортовой. Видовая успзойчивослгь защипзает растения от огромного количества сапрофитных микроорганизмов. Этот тип устойчивости предлагается также называть фшпвичмунитетом (от лат. пппшппаз — освобождение от чего-либо), поскольку виловая устойчивость касается болезней неинфекциониых для данного вида растений. Благодаря видовой устойчивости каждый вид растений поражается лишь немногими возбудителями. Спепи- 440 14. Зяохвиивыы за иты и устойчивости аствиий 1йическая 1'или сортовая) устойчивость имеет отношение к паразитам, способным преодолевать видовую устойчивость расзения и поражать растение в той или иной степени. Эта усюйчивость очень важна для культурных растений, так как именно специфические патогены обусловливают более 90~ потерь от болезней сельскохозяйственных культур.
Инфекционные болезни растений вызываются паразитическими грибами и бактериями, вирусами, расти1ельными почвенными нематодами (фитогельминты), паразитическими цветковыми растениями (повилика, заразиха, омела), Фито- гельминты и растения-паразиты могут быть переносчиками вирусов. Наибольшие потери урожаев вызывают грибные заболевания, несколько меньшие — вирусные и бактериальные.
Это связано со значительно большим числом видов грибов-патогенов гболсе 10000 видов) по сравнению с бактериями, поражаюпгими растения П50 — 200 видов). Характеристика возбудителей болезней. Различают следующие группы патогенов: 1. Факультативные (нес бяза тельные) параз и т ы, которые, являясь сапрофитами, живут на мергвых остагках растений, но могут поражать и живые, но ослабленные растения.
Эти патогены легко культивируются на питательных средах и поражают растения многих видов и таксономических групп. Типичный пример паразигов этой группы— возбудитель серой гнили Воггугй гтегеа. 2. Факультативные сапрофиты ведут в основном паразитический образ жизни на небольшом числе видов и реже — сацрофитный. К ним относится, например, РЬугорЬйсга ш)еаалз — возбудитель фитофтороза картофеля.
3. Облигатные (обязатсльпыс) паразиты це могут существовать без растения-хозяина одного или близких родов. К облигатным паразитам относятся все вирусы, многие грибы-паразиты растений (например, Ригс1та ягаиппйг гпгГг!— возбудитель бурой ржавчины пшениц), но не бактерии. В процессе сопряженной эволюции с растениями-хозяевами паразиты этого типа выработали способность проникать в зкани растения-хозяина. минуя его защитные механизмы. По характеру питания эти же типы паразитов деляз на некротрофов и биотрофов.
Оекдотрпфы (все факультативные паразиты и некоторые факультативные сапрофиты) поселяются на прсдваригельно убитой ими зкани. Клетки растения-хозяина погибают под действием токсинов, выделяемых патогеном, а затем содержимое клеток расщепляется внеклеточными гидролитическими ферментами, также выделяемыми паразизом. Биотдофы 1облигатные паразиты) определенное время сосуществуют с живыми клочками растения-хозяина. Они проникают 1уда, минуя системы защиты растения и не выделяя токсинов, вредных для него. Часто гриб-биотроф обитает в межклетниках, а питательные вещества получасз с помощью гаусторий-присосок, врастающих в клетку.
Такое сосуществование продолжается до спороношения гриба, после чего растение начинает повреждаться. 14.9. Ии ок ионные болезни 441 Патогены воздействуют на растение-хозяина с помощью выделяемых гидролитических ферментов и токсинов. Ферменты растворяют компоненты клеточных стенок и срединные пластинки, облегчая тем самым внедрение паразига в ткани растения-хозяина и одновременно обеспечивая его питапием. Токсины, выделяемые некротрофамн и убивающие ткани растения, называют фшпотокеипахги.
Они не обладают специфичностью и способны повреждать многие растения. Вивотокгипы выделяются патогеном в среду, если он является сапрофитом, и в ткани растения — при паразитической форме с~ о существования, Эти токсины сами по себе могут индуцировать ряд симптомов болезни.
Но наиболее полно симптомы болезни (без патогена) вызываются зоксинами паразита, заражающего данный вид, т. е. специфичными к данному растению-хозяину (патотпксипами). Функцию патотоксинов выполняют различные соединения — олигопептнды, терпсноиды, гликозиды. Они действуют на восприимчивые растения в очень низких концентрациях. Например, фильтрат культуральной жидкости 11е(т(пг)гозрогигт Иегоы подавлял рост корней восприимчивого сорта овса в конпентрации 1: 1200000, а устойчивый сорт повреждается лишь при концентрациях, в 400000 раз больших. Паразитические организмы характеризуются свойствами па тогенности, вирулентносз и и агрессивности. Под пипюгекиоопыо понимают аюсобность микроорганизмов вызывать заболевания. Качественную сторону пата~ енности отражает еирулептпоегггь, обозначаюцгая способность патогена поражать или не поражать растение (по принципу ида-нет»).
Она присуцга только патогенным видам, которые различаются по способности поражать разных растений-хозяев и могут иметь несколько форм, паразитирующих на различных расзениях одного рода, Например Рисе(п(а етат(пЬ парази~ ирует па пшенице, овсе, рисе и других злаках. Вирулентность патогена изменяется только в результате модификаций генома и почти не зависит ог условий внешней среды.
Агреееиенгжгпь пагггогепов выражает степень поражения ими восприимчивых растений и определяется скоростью роста паразита, факторами внешней среды и др. Вирулентност ь и агрессивность отражают качественную и количественную характерно)ику патогенности паразита по о~погцению к растению-хозяину. Генетическая детерминированность взаимоотношений хозяина н паразита. Необходимо отметить, что устойчивость расзений находится под генетическим контролем (генетически дезерминирована). Это означает, по в процессе сопряженной зволюпии у растения-хозяина и его паразита возникают комплементарные (соответствующие друг другу) пары генов: ген устойчивости Вг у растения и ген вирулентности А, у паразита. Их взаимодействие и определяет тип инфекции, причем устойчивость и авирулентность явление более частое, чем вирулентность и восприимчивость.
Эта теория была названа кген-наген» (Н. Р!ог, !956). Она подтвердила идею Н, И. Вавилова 14. Зяехзиизыы защиты и стойчивоети аетвиий 4хрпюса.мяаь й~ у 7 з г 11З ~ ' ~~ ~запч о сопряженной эволюции растения и его паразита на их совместной родине. Например, родиной картофеля и возбудителя его болезни — фитофтороза являются Мексика и Гватемала, и эти растения имеют здесь самый обширный набор генов устойчивости, а паразит — генов вирулентности. Обнаружение генов устойчивости у диких форм существенно для селекционного введения их в культурные сорта. Однако со временем сорт растения, несущий ген устойчивости, может повреждаться возникшей новой вирулентной расой паразита, что очень характерно для новых сортов.
Быстрое появление новых рас патогена связано с высокой скоростью его размножения, а также с процессами гибридизадии и др. Раса патогена может содержать несколько генов вирулентности. Олнако увеличение числа генов вирулентности не означает ббльшую жизнеспособность расы: в результате действия стабилизирующего отбора выживают расы патогена, содержащие лишь те гены вирулентности, которые необходимы,'ия преодоления генов устойчивости растения (т. е. число генов вирулентности у паразита будет соответствовать числу генов устойчивости у растения-хозяина). Расы менее специализированных паразитов, не имеющие генов вирулентности, отличаются количественно по степени агрессивности, в то время как расы, различающиеся по генам вирулентности, свойственны высокоспециализированным облигатным паразитам или факультативным сапрофитам.
Каждый сорт растения поражается только совместимой с ним расой специализированного патогена, обладающей комплементарным к гену устойчивости растения геном вирулентности. Когда сорт к одним расам патогена проявляет устойчивость, а к другим нет, эту устойчивость называют вертикальной. Горизонтальная, или полевая устойчивость сорта контролируется многими генами. Она обеспечивает низкий, средний или высокий уровень устойчивости ко всем расам патогена.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
