В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 99
Текст из файла (страница 99)
Такое строение приводит к тому, что при возрастании тургорного давления и увеличении объема вакуоли замыкающих клеток устьичные щели открываются (см. 5.4.3). Степень их открытия определяется освещенностью, уровнем СОз в тканях и их оводненностью, Особенно чувствительны устьица к синим лучам. При восходе солнца устьица открываются при небольших интенсивностях света. Открывание устьиц зависит от усиления выхода ионов Н+ из замыкающих клеток.
Этот процесс связан с активацией Н+- помпы плазмалеммы в ответ на действие внешних или внутренних факторов. Освещение растения, адаптированного к темноте, приводит к усилению деятельности Н+-насосов плазмалеммы и тонопласта и гиперполяризации мембранного потенциала замыкающих клеток (рис. 13.11). Выход ионов Нь из замыкающей клетки сопровождается одновременным проникновением ионов К+ в эту клетку и затем в ее вакуоль. Калий поступает из свободного пространства и из окружающих клеток. У галофитов функцию калия может выполнять натрий. Транспорт К+в вакуоль происходит вместе с входом в нее анионов двух типов; ионов хлора, которые в зависимости от вида растения уравновешивают 5 — 100',~ поступившего Кь, и анионов малата.
Хлор транспортируется в замыкающие клетки из других клеток устьичного комплекса, а малат образуется в самих замыкающих клетках. Индуцированное светом усиление выхода Нь из замыкающих клеток сопровождается некоторым подщелачиванием цитоплазмы (до рН 7,2 и выше), что увеличивает активность фосфоенолпируваткарбоксилазы (ФЕП-карбоксилазы), максимум активности которой наблюдается при рН 7,5 — 8,0. Фермент ускоряет процесс карбоксилирования фосфоенолпирувата, образующегося из глюкозы при расщеплении крахмала, что приводит к возрастанию содержания малага в замыкающих клетках устьиц. Не исключена также возможность синтеза малага из гликолата в микротелах имыкающих клеток.
Уровень малата в них регулируется отрицательной обратной связью между количеством образо- 13. внжвннв вствннй 406 Рнс. 13.10 Устьица в закрытон и открытом состоянии 120 0 Цивевваег уэьааеяея- .еае жее' е еаг вавшегося малата и активностью ФЕП-карбоксилазы, величиной рН цитоплазмы и наличием СО, в тканях. Именно необходимостью СО2 для карбоксилирования ФЕП и образования малата объясняется чувствительность устьиц к изменениям концентрации СО2 в тканях.
Увеличение в вакуолях замыкающих клеток содержания осмотически активных веществ (К, малата, С! ) приводиз к усилению поступления воды в вакуоли, к возрастанию тургорного давления, обратимому растяжению эластичных участков клеточных стенок и открыванию устьичной щели. В регуляции открывания устьиц могут участвовать и цитокинины, способные усиливать поглощение К+ замыкающими клетками устьиц, активируя, возможно, Н',К~-АТРазу плазмалеммы. При закрывании устьиц в замыкающих клетках содержание К', С! и малата уменьшается. Этот процесс регулируется СО2 и абсцизовой кислотой. При высоких концентрациях СО. внутриклеточная ср1)да в замыкающих клетках закисляется, что снижает активность ФЕП-карбоксилазы. АБК, содержание которой возрастает при водном дефиците (см.
5.4.3), вызываез закрывание устьиц, нарушая Н'~К' обмен в замыкающих клетках (гигрояистия). Таким образом, процесс открывания и закрывания устьиц связан с транспортом ионов через плазмалемму и тонопласт замыкающих клеток и изменением в них тургорного давления.
Сходные механизмы лежат в основе всех тургориых настических движений органов растений в ответ на смену диффузно действующих факторов внешней среды. Тургвриые фатанастии. Смена условий освещения в течение суток вызывает медленные ритмические движения листьев многих бобовых (фасоли, клевера и т. д.) и ряда растений дру|их семсйств (например, кислицы).
Эти движения называют яиктинаетичеекими, или движениями немых Движения листьев обеспечиваются деятельностью специализированных образований: подушечек в сочленениях между стеблем и черсшком, между черешком и пластинкой листа. У мимозы стыдливой имеюзся ~ри порядка таких сочленений: между стеблем и злавным черешком (подушечки первого порядка), между главным и боковыми крошками (второго порядка) и в основаниях мелких лисзовых плес~инок (третьего лоу 13.6. Т ргориые об вгимые вижения Рис. 1).11 Вакуаяь Механизм оснорегупя.
ции движений замыкающих ипетох устьиц с участиен Нл-помпы (по !С. Палспйе, 1976) порядка). Функцию моторных клеток в подушечках выполняют паренхимные клетки коры. Если моторные клетки при складывании листьев способны терять тургор и восстанавливаль его при открывании, то их называют экстемзориыми (разгибапле.лями). Клетки, тургор которых возрастает при складывании листьев и снижается при их открывании, называют флексорными (сгибазпелями). Клеточные стенки экстензорных клеток эластичнее, чем у флексорных. Если экстензоры находятся на верхней стороне подушечки (например, у третичных подушечек стыдливой мимозы и акации шелковой), то листочки на ночь складываются вверх. Если экстензорные клетки расположены снизу подушечки, то листья складываются вниз (например, вторичные подушечки фасоли, кассии).
Никтинастические движения листьев связаны с изменениями транспорта- ионов и турзора в моторных клетках. При этом моторные клетки взаимодействуют с другими клетками коры и клетками колленхимы подушечки. Как н в устьичных клетках, изменения ионных потоков при смене режима освещения связаны с деятельностью Н -помп, выводящих Н из моторных клеток, с транспортом К, С! и других анионов.
При движении взаимодействуют Н--помпы моторных клеток верхних и нижних частей подушечки, работающие в противоположных фазах (рис. 13.12). Складывание листочков с наступлением темноты обусловлено снижением активности Н'-помпы экстензчорных клеток, что вызывает выход из вакуоли этих клеток К и С1, а вслед за ними воды в утолщенные клеточные стенки колленхимы и в флексорные клетки, ~де активность Н-- помпы продолжает оставаться высокой. Это поддерживает поступление в них К', анионов и сахаров с помощью Н'-котранспортноло механизма. Уменьшение тургора в эксгензорных клетках приводит к складыванию листьев.
Открывание листьев вызывается активацией Н'-помпы в экстензорных клетках, увеличением содержания в них К', С!, сахаров, повышением тургора и обьема клеток. При этом во флексорных клетках тургор снижается. Никтинастические движения могут регулироваться фнгогормонами (например, ауксином), влияющими на деятельность Н+-помпы. Обработка листьев зтилсном приводит к хорошо выраженной эпинастин (их опусканию). Движения чувсзви- 13. Движение аатений Рис.
13.12. Схема направлений лврвнвщвиияиаиавКь,С! и Нь лри открывании листочков бобовых растений (К. С 5апвг, Ас Са1всал, 1981); НК вЂ” моторная клетка, Клх — каллвикииа, ПК— лврвкаякая «латка. Ширакая стрелка авначавт иаксииальиую активность Н~-иасаса, так«ая — мииииальиую. Заютрикаваиы субврииизираваииыв клвтачиыв ствкк» 6 а и тельны к действию температуры, причем ее снижение ускоряет закрывание листьев и замедляет открывание 1термонастии). Тигмаиастии. Железистые волоски росянки отвечают на прикосновение шершавых предметов изгибанием и выделением муравьиной кислоты. На капли дождя росянка не реагирует.
Чувствительрость к механическому раздражению 1трению) очень высокй. Реакция начинается от действия отрезка волоска (нитки) массой 0,82 мкг. Раздражение воспринимается самым кончиком железистого волоска. Затем раздражение передается по цитоплазме нижележащим клепсам. Визуально это выражается в сокращении 1«агрегации», как назвал Дарвин) вакуолей Скорость проведения 8 мм/мин. Волосок изгибается ближе к основанию, т. е. место рецепции отделено от места реакции. Время от момента раздражения до начала реакции у росянки составляет около 1 мин. В настоящее время известно, что стимуляция механорецепторов головок волосков росянки вьгзывает появление нераспространяющихся рецепторных потенциадов в соответствии с силой и продолжительностью раздражения. Если продолжительность и амплитуда рецепторных потенциалов достаточно велики, то индуцируется возникновение распространяющихся потенциалов действия.
Так обеспечивается передача раздражения к месту реакции. Хемаиастии. Изгибы на химическое раздражение у росянки выражены даже в большей степени, чем на механическое. Хеморецепторной функцией обладает также головка волоска (рис. 13.13). Результатом хеморецепции служит индукция огибания волоска и выделения пищеварительного сока. Хеморецепторы росянки наиболее чувствительны к азотсодержащим веществам 409 1З.В. Т горные обратимые движения Рис. 13 13 Пист росянки. А — иеяозбужденный лист; Б — частичная реакция листа иа раздражение:  — головка железистого волоска 1З.Ы2 Быстрые тургорные движения (сейсноностииЗ и, по данным Ч.
Дарвина. реагируют уже на 0.24 — 0,48 мкг карбоната аммония. К быстрым тургорным движениям относятся гшкппгпагпзи- чегклс (т. е. индуцируемые сотрясением) движения сложных листьев некоторых бобовых (мимозы, клевера), кислицы, вене- рнной мухоловки и других растений. Наиболее изучен меха- низм сейсмонастий у мимозы, у которой при сотрясении (или в результате действия другого раздражителя) главный черешок опускается, чсрешки второго порядка сближаются, а листочки попарно складываются вверх, наклоняясь косо вперед (рис.
13.!4). Такие же движения происходят и с наступлением ночи (ииклзззнаслзии), однако в этом случае они развиваются медлен- ! но. В ответ на механический удар или встряхивание нижние (эк- стензорные) клетки главного сочленения мимозы способны бы- стро (в течение секунд) терять турзар, что приводит к опуска- нию листа (см. рис, 13.14).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
