В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 87
Текст из файла (страница 87)
Конус нарастания как побега, так и корня регенерирует при удалении небольшого участка его дистального конца (не более 80 мкм). У развивающегося молодого листа папоротника восстанавливается отрезанная меристематическая верхушка. Орган огенез из предшествующих зачатков. Восстановление надземных органов у высших растений осуществляется, как правило, за счет отрастания покоящихся (пазушных) почек при устранении доминирующего влияния апикальной почки побега (см, П.2.3). Повреждение или частичное удаление дистальной части корневой системы также способствует росту зачатков боковых корней вследствие устранения тормозящего действия кончика корня.
Такой способ восстановления утраченных частей присущ только растениям. Органогепез из новообразованных адвентивных зачатков. Стеблевые черенки многих древесньц травянистых растений образуют корни благодаря активации периклинальных делений в камбии или перицикле, выполняю. ших функции латентных меристем. Индукция делений клеток связана с действием ИУК, которая, перемещаясь базипетально, накапливается в нижней части черенка. Таким образом, растения могут восстанавливать как над- 11.4. Механизмы марфогенезе 357 11«4 Механизмы норфогенеза 11.4.! е« геиасическик программ земные, так и подземные части даже при полной их утрате.
Для этого используются те или иные вышеописанные способы регенерации или их комбинации. Выяснение принципов, лежащих в основе образования специфической формы каждого организма и его частей,— наиболее трудная и еше мало изученная проблема биологии. Для ее решения применительно к многоклеточным организмам необходимо прежде всего понять, каким образом клетки, ткани и органы взаимодействуют между собой в ходе онтогенеза. В гл. 2 отмечалось, что межклеточные системы регуляции у растений включают в себя гормональные, электрические и трофические факторы, которые оказывают влияние на генетическую, мембранную и метаболическую ресуляторные системы в каждой клетке. Для процессов эмбриогенеза и регенерации, в основе которых лежат одни и те же принципы, наиболее важны последовательная индукция определенных генетических программ и морфофизиологическая ориентация в пространстве.
Запуск генетических программ осуществляется специфическими химическими и физико-химическими факторами, а ориентация в пространстве создается полярностью, в основе которой лежат прежде всес о мембранные процессы. Клетки постоянно получают сигналы из внешней и внутренней среды (тестируют свое положение и состояние). В соответствии с этим корректируются их функциональная активность, считка генетической информации и векторы поляризации.
Такая корректировка получила название ссэс)с1)екта положессисос. Среди растений есть прекрасные объекты для изучения генетических аспектов формообразования. У морской одноклеточной водоросли ацетабулярии (порядок сифоновые), достигающей в длину 5 — 6 см, ядро находится в олпом из ризоидов, что позволяет легко его удалять. Клетка ацетабулярии состоит из трех частей: ризоидного основания, стебелька и спорообразуюшей шляпки, по строению которой различаются виды. При отрезании шляпки оставшаяся часть клетки легко ее регенерирует.
Шляпка регенерирует даже в том случае, когда отрезается ризоид, содержащий ядро. Форма регенерирующей шляпки определяется ядром: при пересадке стеблевой части АсегаЬ с)ана тес(сгеггапеа на основание клетки А. с«тгз1«спсс', содержащее ядро, регенерирует шляпка формы, характерной для А. »еггх1е(псс( Отрезок же стеблевой части без ядра регенерирует «свою» шляпку (рис.
11.11). Эти и другие опыты показывают, что в клеточном ядре образуются специфические для каждого вида долгоживушие морфогенетические информационные РНК, поступающие в стебелек и «управляюшие» морфогенезом шляпки через синтез специфических белков. Это доказывают и опыты с использованием ингибиторов синтеза белков и нуклеиновых кислот, предотвращающих регенерацию шляпки. У многоклеточных растений механизмы внутриклеточной генной регуляции не отличаются от аналогичных процессов в клетках ацетабулярии, однако включение или выключение генетических программ в каждой клетке зависит от поступления !1. Роет и аввитив аствний Рис.
11.11 РегенеРация шляпки у разных видов дсегаЬи1аг1а ИУК рнс~яженнс лл ~ок 1!УК 1 Пк 1 деление клеток сигналов из других клеток, тканей и органов. При изучении физиолого-биохимических основ морфогенеза у высших растений большое распространение получила культура тканей (экспериментальный метод выращивания тканей вне организма), являющаяся более простой системой, чем культура изолированных органов или интактное, т. е. неповрежденное, растение Возможность изучения формообразовательных процессов в культуре тканей определяется тем, что каждая растительная клетка тотипатентна.
Этот метод дает прекрасную возможность изучать действие трофических и гормональных факторов на процессы морфогенеза. Например, одна ИУК (0,5 — 2 мг'л) вызывает у паренхимных клеток сердцевины клеток табака лишь рост растяжением. Ф. Скуг (1957) показал, что при добавлении в питательную срелу вместе с ауксином кинезнна (0,02 — ! м~/л) индуцируегся деление клеток и образуется рыхтая каллусная ткань (рис. 11.12). Если концентрация ИУК сраннительно высока (2 мг/л), а кинетина низка (0,02 мг1л), то н каллусной ткани индуцируется образование корней.
Если же концентрация кинетина повышается до 0,5 — 1 мг/л, то корнсобразование подавляется, а в каллусной ткани наблюдается закладка и рост стеблевых почек. В присутствии высоких концснтрапий ауксина и кинетина (5 мггл) рост каллуса и процессы органообразования подавлены. Один кинетин на ткани сер,тцсвины стебля табака видимого влияния не оказывает. Таким образом, опыты показывают, что преобладание ауксина нсооходнмо для включения генетической программы корнеобразоннния, а высокое содержание цитокинина в присутствии ИУ К индуцирует функциональную активность ~епов.
ответственны ш и о~рамму побсгообразовання. 359 1!А. Механизмы мо фогвнвза г,о 2,0 а,ог 0,5 Ч,О Ксиисипссиии, нс!и г,о а иук К ионин с,а 5,0 Индуипни попирн:санни у россоннь Иные специфические сочетания фитогормонов, трофических факторов и физико-химических условий индуцируют другие генетические про2раммы. Такое морфогенетическое воздействие осуществляется лишь в том случае, если клетки компетентны (чувствительны) к поступающим сигналам (эффекторам).
Гипотетический механизм избирательного включения генов с участием зффекторов представлен на рис. 2.3. Важнейшее условие формообразования при развитии организма — поляризация биологических структур. Под полярностью подразумевают специфическую ориентацию процессов и структур в пространстве, приводящую к появлению морфофизиологических градиентов. Полярность определяет положений осей, обусловливающих форму клеток, органов и цело~ о организма.
Полярность особенно наглялно представлена у растений, для которых характерна биполярная структура (главная осгп побег — корень). В физиологическом плане полярность проявляется у растений, в частности в процессах регенерации. У стеблевых и корневых черенков независимо от их положения в пространстве побеги развиваются с морфологически апикального (по отношению к верхушке стеб,зя), а корни — с базального концов (рис. 11.13,А). Это объясняется тем, чго ИУК, перемещаясь полярно, скапливается в морфологически нижнем конце черенка (см. 11.3) и индуцирует включение генетической программы корнеобразования.
Свойство полярности присуще не только организму в целом и его органам, но и отдельным клеткам. Например, у изолированных клеток нитчатой зеленой водоросли С!ас(ор)гога ризоид образуется из морфологически нижнего конца клетки, а галлом — из верхнего конца (рис. 11,13, Б). С помощью цитофотометрии биохимическая полярность клеток показана у прото- немы мха (О. Т. Демкив, 1974).
Однако полярность не является изначальным и неизменно существующим свойством биологических объектов. У спор хвощей и папоротников полярность возникает лишь после определенных внешних воздействий, например, в условиях односторонне падающего света. При делении такой поляризованной споры освещенная сторона и соответствую- 11. Рост и вввитив аатений Рис. 11.13 Полярность регенерации корней и почек у стебпевых черенков ивы (А) и талиона и ризоида у выделенной из нити клетки кладофоры (Б). Положение черенков: 1 — норнепьное, 2 перевернутое щая дочерняя клетка формируют заросток, а затененная— ризоид. Механизм поляризации особенно подробно изучен у яйпсклетки бурой морской водоросли гисид До оплодотворения яйцеклетка фукуса лишена оболочки, ядро расположено в центре клетки и вначале не наблюдается сколько-нибудь заметной полярности в ее строении.
После оплодотворения клетка опускается на дно, покрывается оболочкой и через некоторое время на ее нижней поверхности начинается образование ризоидного выступа. Первое деление яйцеклетки проходит в направлении, перпендикулярном образовавшейся оси. Верхняя клетка дает начало большей части таллома, нижняя — небольшой части таллома и ризоилу (рис. 11.!4,Б). По-видимому, сила гравитации в данном случае не представляет собой определяющего фактора в индуцировании полярности, так как при развитии яйцеклеток фукуса в темноте ризоиды могут расти в различных направлениях. При одностороннем освещении ризоид образуется с затененной стороны.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
