В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 86
Текст из файла (страница 86)
Например, пагынховпние — удаление боковых побегов у томатов — способсгвует образованию более крупных плодов; ликиров«а — обрывание концов корней при пересадке рассады овощей — создает условия для увеличения массы боковых и придаточных корней; вершковиние — ула. ление соцветий (у табака) — для повышения выхода листьев и др.
Процессам роста, как и другим физиологическим явлениям, свойственна периодичность, которая обусловливается как особенностями самих процессов роста, так и факгорами внешней срелы. У растений наиболее распространены так называемые ллркадлые ритмы с периодом около суток. С такой периодичностью изменяется, например, митотическая актнвгюсть в ме. истемах (пе иод около 20 ч) и ско ость роста (период ъ 24 ч). т1,2. иф еи и ека и ест аетений 353 Типы покоя: иыиужлиииыги физиояопшоские К подобным эндогенным ритмам относятся также ритмы фотосинтеза и дыхания, транспорта веществ, транспирации, открывания и закрывания цветков и т.
д. Околосуточные ритмы тесно связаны с суточными колебаниями освещенности, температуры и других факторов срелы, причем сложившаяся периодичность физиологических процессов некоторое время сохраняется у растений и при изменении условий среды, вследствие чего эти ритмы названы эндогенныгии. Благодаря зндогенным ритмам живые орканизмы хорогдо приспособлены к тем условиям, в которых они обитают, мало завися от случайных погодных флуктуаций.
Кроме суточной периодичности рост растений подвержен изменениям в течение сравнительно длительных периолов, например сезонной периодичности. Такая периодичность выражается в образовании годичных колец в древесине растений умеренного пояса, у которых рост стволов в толщину, достигая максимума в летнее время, прекращается осенью. Для роста растений на любых этапах онтшенеза характерен период покоя.
Существует покой на этапе эмбрионального развития растений (покой зиготы и семян) и покой побегов растений, находящихся на разных фазах вегетативного развития. Семена могут оставаться в состоянии покоя длительное время, сохраняя жизнеспособность. Различают викнузксденнькй покой, причиной которого являются факторы внешней среды, препятствующие прорастанию, и физиологический покой, под которым понимается задержка прорастания, вызванная свойствами зародыша или окружающих его тканей (энлосперма и семенной кожуры, а также околоплодника). Причины физиологического покоя семян разнообразны и могут вызываться несколькими механизмами. Эндогенный покой определяется главным образом свойствами зародыша, т.
е. око морфологической недоразвитостью, особым физиологическим состоянием или же сочетанием обеих этих причин. Состояние покоя регулируется балансом фитогормонов, стимулирующих и ингибирующих рост, — ИУК, цитокининов, гиббереллинов и АБК В ряде случаев торможение роста зародышей связано со сверхоптимальным содержанием АБК и ИУК, а выход из состояния покоя — со снижением концентраций этих гормонов и с олновременным увеличением активности гнббереллинов и цитокининов.
Покой почек и побегов более, чем покой семян, определяется климатическими условиями, являясь приспособлением для перенесения неблагоприятных условий. У древесных растений к зиме апексы побега прекращают активный рост и покрываются почечной чешуей, превращаясь в зимние покоящиеся почки. В таком состоянии покоя растения горазло морозоустойчивее, чем в состоянии активного роста. Однако причина, по которой покоящиеся почки более устойчивы, полностью не ясна.
Возможно, это в какой-то мере связано с уменьшением потери воды. У многих растений этой же цели служат специальные покоящиеся органы — луковицы, клубни, клубнел ковицы и корневища, Эти органы могут быть адапти- 11. Рост и аавитив аствиий 11.3 Регенерация у растений рованы также к перегреву, летней засухе, как, например, луко. вицы многих пустынных растений. Покой побегов и почек так же, как и покой семян, можно подразделить на вынужденный (обусловленный неблаго.
приятными температурными и световыми условиями) и физио. логический, Физиологический покой существует и у ~аких орта. нов, как корневища, клубнелуковицы и клубни. Весь период покоя почки в зависимости от его причин мож но подразделить на три фазы. Летний покой (предпокой), т е отсу~стане роста почки летом, обусловлен коррелятивным ингибированием. Затем эти почки у многих видов переходят в со.
стояние глубокого зимнего покоя. В третий период постпокоя почки уже не находятся в состоянии внутреннего покоя, но в течение некоторого времени не могут расги из-за неблагоприятных температурных условий. У большинства видов средней полосы состояние покоя контролируется фотояериодцческой реакцией: длинный день ускоряет вегетативный рост, а короткий приводит к прекращению роста и формированию покоящихся почек. Однако ряд плодовых деревьев и некоторые другие виды к изменениям длины дня сравнительно нечувствительны.
Выход из покоя тем не менее не контролируется исключительно изменением длины лня. Для многих растений выход почек из покоя возможен только после длительного возцействия низкими температурами или в результате кратковременной обработки высокими температурами (тепловые ванны, 30 †40 'С). При сравнении покоя почек и покоя семян обнаруживаегс„ сходство, особенно заметное в тех случаях, когда почки и семена относятся к одному и тому же виду. Это наводит на мысль, что прирола покоя в обоих случаях одна и та же.
Наибольшее сходство наблюдается при рассмотрении гормонального контроля покоя. Покой почек и других покоящихся органов может быть преодолен с помощью тех же типов гормонов (гиббереллинов, цитокининов и этилена), которые активны в прерывании покоя семян. Сходным образом у почек и семян снижается уровень эндогенных гиббереллинов и цитокининов при вхождении в состояние покоя.
В том и другом случае показано, что вегцеством, индуцирующим покой, может быть АБК. Однако несмотря на множество экспериментальных данных, механизм лействия фитогормонов в явлениях покоя почек и семян окончательно не выяснен. Регенерация — это восстановление организмом поврежден ной или утраченной части тела.
Способность к регенерации широко распространена в растительном мире от низших ло высших таксонов, причем разнообразие форм регенерации очень велико. Это обусловлено следующими причинами. Вопервых, регенерация — один из основных неспецифических способов защиты растений, ведущих неподвижный, прикрепленный образ жизни, от всякого рода повреждений и травм Во-вторых, многие формы регенерации успешно используются растениями как способ вегетативного размножения.
11.3. Регеие вция у Растений Збб Способы регенерации у расз .и*» гФ'гд Я Явление регенерации представляет большой теоретический и практический интерес. Теоретический потому, что различные формы ре~ енерации служат прекрасными модельными системами для изучения механизмов морфогенеза. Ведь лат. гейепегапо — это возрождение, вторичное развитие. Причем у растений можно отдельно изучать восстановление тех или иных тканей, органов или даже цело~ о организма. В практической деятельности человека регенерация используется издавна.
Прежде всего это размножение черенками, которые у многих растений легко укореняются. Большой вклад в разработку проблемы регенерации у растений внесли советские исследователи Н. П. Кренке (1950), Р. Х. Турецкая (!961), А. Г. Юсуфов (1981 1982) и др. В настоящее время не существует общепринятой классификации форм регенерации у растений, а также устоявшейся терминологии. Если исходить из механизмов регенерации, то классификацию наиболее часто встречщощихся способов регенерации у растений можно представить следующим образом: 1, Физиологическая регенерация.
11. Травматическая регенерация: 1. Регенерация, обусловленная дедифференцировкой клеток; а) заживление ран; б) органогенез, связанный с образованием каллуса; в) соматический эмбриогенез; г) восстановление частей без образования каллуса; 2. Регенерация на уровне меристем: а) восстановление апикальных меристем; б) органогенез из предсуществующих зачатков; в) органогенез из новообразованных адвентивных зачатков.
Кратко рассмотрим каждый из перечисленных способов. Фи знало~ и ческая регенерация. При этом способе восстанавливаются части при их естественном изнашивании. Примеры физиологической регенерации — постоянное восполнение слущивающихся клеток корневого чехлика, замена старых элементов ксилемы новыми (у древесных), замена корки у стволов деревьев и др. В животных организмах аналогичным образом идет постоянное обновление клеток слизистой желудка, клеток кожи и т. д. Зажи влепив ран.
Ткани, оказавшиеся на поверхности раны, дедифференцируются, их клетки начинают периклинально делиться и образуют феллоген, превращающийся в пробку. Поверхность раны может затягиваться также каллусной тканью, Органогенез, обусловленный образованием калл уса. Начальный этап дедифференциации клеток на поверхности раны аналогичен тому, что происходит при заживлении ран. Однако клетки, дедифференцируясь, переходят к неорганизованному делению и возникает каллусная ткань, состоящая из рыхло соединенных друг с другом паренхиматических клеток.
При определенных условиях (см. ниже) отдельные клетки или группы клеток могут дать начало адвенгливным 11. Рост и взвитая растения (т. е, возникшим не из эмбриональных тканей) органам: кор. ням, побегам, листьям. В естественных условиях каллус на по. верхности среза стебля или корня обычно образуется из кам биальных клеток. Соматический эмбриогенез. Каллус на раневои поверхности образуется так, как описано выше. Из отдельных клеток каллуса, начинающих организованно делиться, форми руются соматические зародыша (эмбриоиды), из которых при определенных условиях развивается целый организм. Такой процесс идет и в районе перерезанных жилок листа бегонии, где из единичных эпидермальных клеток образуются целые растеньица.
Восстановление частей без образования каллуса. Примером такого способа регенерации служит формирование адвентивных побегов из единичных эпидермальных клеток на некотором удалении от раневой поверхно. сти. Другой пример — превращение паренхимных клеток коры в клетки ксилемы при образовании обходного участка проводящего пучка вокруг места его прерывания, Направление регенерапии проводящих элементов определяется прежде всего полярным базипетальным транспортом ауксина, который индуцирует генетическую программу ксилемообразования.
Днфференцировке элементов флоэмы наряду с присутствием ИУК и цитокинина способствует высокая (4 — 8',~) концентрация сахарозы. Другие пути восстановления утраченных частей у растений связаны с деятельностью апикальных или латеральных мери- стем. Восстановление ап икал ьных меристем. При пролольном рассечении конуса нарастания из каждой половины могут регенерировать отдельные апексы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
