В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 85

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 85)

На рост листьев большое влияние оказывают периодичность, качество и интенсивность света. Свет сине-фиолетовой части спектра тормозит рост междоузлий и способствует росту листьев (у двудольных). Интенсивное освещение способствует развитию палисадной ткани. Гормональная регуляция роста листа изучена недостаточно Показано, что цитокинин и ауксин необходимы для формирования и развития примордиев и тканей листа, ауксин принимает участие в образовании жилок, ~иббереллин способствует более интенсивному росту листовой пластинки в длину.

Рост листьев о)раничен в отличие от пазушных почек, у которых заложенные апексы будут функционировать длительное время, если эти почки дадут боковые побеги. Рост и развитие стебля. Стержневая меристема апекса и прокамбий, образование которого индуцируется растущими примордиями листьев, формируют основные ткани стебля. Выходя из меристематической зоны, клетки начинают растягиваться, что приводит к быстрому удлинению побега. Зона роста растяжением у побегов в отличие от корней достигает больших размеров (нескольких сантиметров).

Рост растяжением стебля активируется гиббсреллинами, стимулирующими переход большого количества клеток к этому типу роста, и ауксином, который непосредственно индуцирует удлинение клеток. Гиббереллины транспортируются из корня, но главным образом из листьев, и это позволяет регулировать скорость и продолжительность роста верхних междоузлнй Стебель у двудольных утолщается за счет деятельности камбия, для активации которого необходима ИУК, поступающая из верхушки побега, а также благодаря пробковому камбию — феллогену, который образуется из различных слоев наружных клеток с~ебля.

Рост пазушных почек (ветвление) находится под двойным контролем: их рост и развитие ингибируют верхушечная почка цобе~а и листья, в пазухах которых они находятся (см. 11.2.3). Ансис корня. У высших растений апикальная меристема корня имеег сравнительно простое строение (см.

рис. 5.10). Это зона ллиной 1 — 2 мм. В ней не образуются боковые органы, как в верхушечной меристеме побега. Корневая меристема формирует ткани корня и корневой чехлик, защищающий корень при его продвижении в почве. Кроме активно делящихся клеток, в меристеме корня находится группа клеток, расположенных между корневым чехликом и активной меристематической зоной, для которых характерны низкий уровень синтеза ДНК и очень редкие деления клеток. Например, длительность митотического цикла в клетках экой зоны у кукурузы 174 — 239 ч против 14 — 39 ч у окружающих меристематических клеток. Эта группа клеток получила название ипокояи1егпся центраи, Предполагается, что кпокоящийся центр» является нромеристемой активной апикальной меристемы корней, восстанавливающей численность 350 11.

Рост и развития растений 11Д.З Коррелятивиый рост быстро делящихся специализированных инициальных клеток при их естественном изнашивании или повреждении. В этом смысле функции клеток ипокояшегося центраи сходны с впало. гичной ролью центральной зоны (изоны ожиданияя) апсхса побе~ а. Одна группа инициальных клеток локализована на дисталь. ном конце алекса и продуцирует клетки ризодермы и корневого чехлика. Другая инициаль связана с репродуцированием кле. гок первичной коры, Третья ответственна за поддержание мерисгематической активности клеток, дифферснцируюшихся затем в различные клетки и ткани проводящего пучка.

Образо. ванне рядов специализированных клеток в корне можно про. следить непосредственно от их клсток-инициалей. Таким образом, апикальная меристема корня, как и алекс побега, продолжают ту тканс- и органообразуюшую деятельность, которая началась еще при формировании зародыша. Изолированные ипокоящиеся центрыя при культивировании на питательной среде нуждаются в присутствии ИУК и цитокинина (О,! мг/л), Изолированные кончики корней однодольных растут при добавлении ауксина, а у многих двудольных кончики корней развиваются и без экзогенных фитогормонов (срсда: сахароза, минеральные вещества, витамины). Очевидно, в последнем случае ИУК синтезируется базальной частью отрезка корня.

Ростовые корреляции — это зависимость роста и развигия одних органов или частей от других. Самый простой тип корреляций связан с и и т а н и е м. Гекрогрофные часги, например корни, зависят в своем развития от побега, снабжающего их органическими соединениями. В свою очередь развитие побега находится в зависимости от корня, поставляющего минеральные вещества и воду. Корреляции, связанные с питанием, наблюдаются в случае торможения ве~етагивного роста при плодоношснии, что объясняется опоком питательных веществ в развивающиеся семена и плоды. Однако даже такис просгые корреляции роста далеко не полностью удается объяснить с помощью теории конкуренции за досгупное питание. Во многих случаях основную роль играют не столько трофические, сколько г о р м о н а л ь н ы е в з а им о лей от в и я между частями растения.

Одним из типичных примеров гормональной регуляции может служигь алика жиог до.нинироаание — коррелятивное торможение верхушкой побега или корня развития соответственно пазушных почек или боковых корней. Этот пример корреляций изучен более полно, поэтому рассмотрим его подробнее. Апикальная почка побега обычно растет значительно эиер. гичнее, чем нижележагцие пазугцные почки, несмотря на то, что пазушные находятся, казалось бы, в лучшем положении по отношению к органическому и минеральному питаНию, постУ'. пающсму из зрелых листьев и корневой системы.

Степень апи кального доминирования может меняться с возрастом расге ния и в зависимости от вида. Как правило, апикальиое доминирование снижается по мене старения и можез но рр аьтаррака 351 в явлении о домнин. Интактиня кантррть даканнтанир ь ваксить даканнтанир лностью исчезать, в частности, в том случае, когда апикальная меристсма образует цветок. К. Тиманн и Ф. Скуг 11934) показали, что экзогенная ИУК заменяет апикальную почку в ингибировании пазушных почек у расгений бобов, что позже подтверлилось для большинства растений (рис.

11.10). По аинотсзс «прямого илер аровнннлр предполааалось, что верхушка побега снабжает боковые почки избыточным количеством ауксина, подавляя тем самым их рост и развитие. Однако определение содержания ауксина в боковых почках не подтверждает это предположение. Одной из распространенных точек зрения является нт)тот)тическая теория, согласно которой апикальиая почка гак или иначе предозвращает доступ питательных веществ к боковым почкам, тормозя этим их развитие. Эта точка зрения подтверждается тем, что ИУК, нанесенная на декапигированную верхушку, задерживает образование проводящих элементов, соединяющих боковые почки с центральной проводящей сисземой; сама же декапитация стимулирует этот процесс. Тем нс менее некоторые данные показывают, что пробуждение и начальный этап роста пазушных почек не зависят от существования проводящих пучков между ними и сгеблем, хотя дальнейший рост почек может продолжаться только при условии связи между проводящими системами.

В последнее время обнаружено, что нанесение кинегина па покоящуюся почку инициирует начальные этапы ее развития, причем дальнейший рост почки возможен только при постоянном снабжении ее кинетином, а некоз орое время — и ауксином. Таким образом, роль ауксина в апикальной почке заключается в созлании мошноа о аттрагирующего центра, в результате чего не только пигательные вещества, но и цигокинин, сингезированный в корнях, поступают преимущественно в апикальную почку.

Приток цитокинина к пазушным почкам после устранения апикальной усиливает в них клеточные деления. Формирующиеся в почках листовые зачатки начинают синтезировать ауксин, необходимый для дальнейшего стабильного развития ооковых побегов. Развивающаяся верхушечная почка влияет гакже на рост клеток в зонах растяжения побега и корпя, индуцирует формирование проводящих пучков. Ориентация листьев, боковых побегов и корней также зависит от функциональной акзивносги верхушки (сьь рис. 2.13). Все пи зт)зфекты верхушки воспрои- 11. Роет и аавитие аетвиий 11ДЛ Пернолннннс~ь Рнс 'н зводятся обработкой различных частей растения ауксином.

Та. ким образом, ИУК вЂ” главный гормон верхушки побега, т. с его доминирующего центра. Когда доминирующими центрами становятся другие части растения, то и они оказывают влияние на окружающие ткани Например, развивающиеся семена, выделяя ауксин, активируют рост завязи. Кончик корня также представляет собой активную меристе.

магическую тканеобразующую зону. Верхушка корня является аттрагирующим центром. Удлинение клеток в зоне растяжения, закладка проводящих пучков, образование боковых корней тоже контролируются кончиком корня. Более того, от деягельности верхушки корня зависят индукция развития стеб- левых апексов, рост и функциональная активность листьев (см.

рис. 2.)3). Некоторые из этих явлений, находящихся под контролем верхушки корня, можно воспроизвести с помощью обработки цитокинином. Наряду с ИУК цитокинин необходим для формирования проводящих пучков. у двудольных он тормозит удлинение стебля. Цитокинин контролирует образование примордиев листьев„ их росг и трофику. Этот гормон синтезируется в кончике корня и с ксилемным током перемещается в верхушки побегов и в листья. Помимо цитокинина в верхушке корня (в корневом чехлике) образуется АБК, которая, возможно, парялу с ИУК участвует в регуляции роста корня. Гормональное взаимодействие доминирующих центров побега (ИУК) и корня (цитокинин) служит, по-видимому, важнейшим эндогенным механизмом роста и морфогенеза в целом растении.

К этому добавляется взаимодействие доминирующих центров с листьями, вырабатывающими гиббереллины и АБК. Возникновение градиентов количества и соотношения фитогормонов наряду с появлением илн исчезновением компетентности различных тканей к конкретным фитогормонам представляют основу для пространственной организации роста и морфогенеза. Ростовые корреляции широко используются в практике растениеводства для получения большего количества хозяйственно полезной продукции.

Характеристики

Список файлов книги