В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 80
Текст из файла (страница 80)
!.1.2). С ними ассоциированы белки регулирующие сборку МТ. Из нитей веретена выделен щкже немышечный актин. В кинетохорах хромосом и у полюсов ве регена иммунацитологнческими методами выявлена локалиэа ция кальмодулина — белка, связывающего кальций и учасгв)эо щего в разборке МТ. Для образования структуры веретена могут использоваться ранее существовавшие в цитоплаэме МТ, а также МТ, вновь синтезированные из фонда субъединиц тубулинов клегкя В профазе кинетохоры хромосом не связаны с элементами веретена.
В гечение следующего периода митоза — пргснгглафазы 1.оетиклнеэа) начинается движение хромосом. Перед его начиюм кинегохоры увеличиваются в размерах, оэ них отходят многочисленные хромосомные МТ. Полагают, что кинетохор участвует в формировании МТ и движениях хромосом. В течение метакинеза хромосомы движутся сначала к полюсам, а затем — к середине веретена.
Во время этих перемещений в хромосоме раскручиваются лве сестринские хроматиды, которые остаются соединенными в кинетохоре. Повреждение кинегохо ра в это время избирательным ультрафиолетовым облучением или лазером останавливает движение хромосом. В результате перемещения хромосомы собираются вдоль поперечника веретена и образуют метафазную пластинку (леиафаза). При этом они совершают небольпзие перемещения вдоль веретена. В течение метафазы продолжается синэез РПК и белков. хотя н с невысокой скоростью Переход клетки к ила!лазе сопровождается делением кинезохора.
физическим разделением двух сестринских хрома~ил и перемещением разделившихся хромосом к полюсам кинетохором вперед. Происходит также перераспределение микрогрубочек: количество их у полюсов уменьшается и увеличивается в ннгерполярной области, в районе эквагора веретена (см. рнс. 10.6). В поперечной плоскости веретена начинает образовываться зона скопления везикул — начало формирования разделительной пласгинкн. Перемещения хромосом в анафазе объясняются как уча огнем физических сил (электростатические, электромагнитные, гидродинамические взаимодействия), так и деятельностью биохнмяческих механизмов.
Прелполагается, что перемещение связано с последовательным отшеплением субъединиц МТ веретена белковой системой, локализованной на поверхности кинеюхора. По-видимому, существенны также взаимодействие МТ н микрофиламентов акгина, входящего в состав веретена. а также локальные изменения содержания кальция. Посте плехо".аления хоомогом к о ~~~ г:~м и~няня~ ггя згт 10.3. Фазы онтогенеза аотитеяьной клетки Лсйкоппаст Энпоппаамааиааскиа Ваанкупм Гопники 4. иаоаоннрин Аппара» Гопьпки Микроаруаоаки слелняя стадия митоза — телофауи. У полюсов МТ веретена дезинтег рируют, образуются ядрьппки, ядра, заканчивается формирование разделительной пластинки — фрагэионагаста, делящей клетку пополам в экваториальной плоскости В анафазе вдоль экватора веретена скапливаются пузырьки различного размера (рис, !0.7).
Мелкие везикулы являются производными АГ и содержат пектиновые вещества. В экваториальной плоскости обнаруживаются также мембраны ЭР, Для образования фрагмопласта важно также присутствие кальция. Сливаясь, везикулы образуют две мембраны — плазмалеммы дочерних клеток, разделенные полужилким слоем, состоящим из пектиновых веществ. Взаимодействие везикул происходит межлу микротрубочками вере гена. От центра к периферии фрагмопласт растет за счет присоединения (самосборки) новых пузырьков, но цитоплазма дочерних клеток остается связанной через плазмодесмы, формируюгциеся в тех участках клеточной пластинки, в которых оказались локализованными нити веретена с МТ и элементами ЭР. Со стороны цитоплазмы дочерних клеток начинается формирование первичных клеточных стенок, а фрагмопласт превращается в срединную нагаснаигску.
Откладывающиеся микрофибриллы целлюлозы первичных клеточных стенок имеют рыхлую текстуру, но основное направление ориентации микрофибрилл перпенликулярно пролольной оси клетки. Содержание целлюлозы в первичных клеточных стенках вначале не превышает 2,5%. Гемицеллюлозы, пектиновые вещества и гликопрогеин экстенсин поставляются к формирующейся клеточной стенке в везикулах Гольджи, так как именно в диктиосомах АГ происходят концентрирование, первичная полимеризация и мембранная упаковка этих компонентов (рис. (0.8). Синтезированный в гранулярном ЭР полипсптид экстенсина гликозилируется за- а н пмктмогомпа АГ Компоненты дьепментног комплекса 10.
Биогеиез клеточных от кт и онтогенез клетки 328 Рис. 10.8 Схена секреции коипонентоз клеточной стенки (по 1,-С. Но1апа, 1973) синтазы целлюлозы локализованы на наружной поверхности цлазмалеммы. Ферменты, необходимые для сборки нолимеров стенки и их модификации, также, цо-видимому, доставляются в стенку в везикулах ЭР или АГ. Все компоненты попадают в формируюгцукюя стенку в результате секрсторного цроцссса.
Необходимые для синтеза целлюлозы 1ЛЭР- и ОстР-глюкоза транспортируются из растворимой фазы клетки через плазма- лемму, и синтезируемые синтазой целлюлозы молекулы целлюлозы встраиваются в клеточную стенку, которая таким образом утолгдастся изнутри. Митотнческий цикл.
После окончания деления дочерние клетки растут благодаря синтезу компонентов цитоцлазмы. Именно так растут и животные клетки. Как лравило, дочерние клетки достигают размеров материнской и затем могут вновь лепейти к лелению. Пооцесс леления ~мииют1 и пепиол цизо- 10.3.
Фазы онтогенеза аегительиой клетки 329 1о.зд Рас1кжекке клеток плазматического роста и подготовки к делению (ипгперфаза) составляют еитогпичегккй цикл клетки. В зависимости от особенностей биохимических процессов различают четыре периода митотического цикла. Собственно митоз — М, пресинтетический период — О, (от англ, йар — интервал), синтетический период — $ и премитотический (пост- синтетический) — Оз. Период 61 наиболее чувствителен к воздействию факторов внешней среды. Именно в течение этого периода готовятся условия для синтеза ДНК; синтезируются необходимые ферменты, кофакторы, нуклеоз иды, входящие в состав ДНК.
Одновременно образуются общие белки клетки и часть ее РНК. Синтетический период характеризуется синтезом ДНК, а также специфических ядерных белков — гистонов. Синтез ДНК прекращается после удвоения ее количества. В периоде 62 продолжается синтез РНК и общих белков клетки. Резко усиливается синтез тубулина по сравнению с предшествующими периодами.
В течение мимоза продолжается образование белков и РНК до окончания метафазы. У растений этапы митотического цикла контролируются гормонами. Для нормального протекания Оз- и О,-периодов митотического цикла необходим ауксин, поддерживающий высокий уровень синтеза РНК, белков и высокую интенсивность дыхания. Цитокинин, по-видимому, требуется для перехода клеток к делению. Следует отметить, что в делящихся клетках происходит также становление структур органоидов (АГ, митохондрий, пластидной системы).
Увеличение размера делящихся клеток происходит за счет синтеза структур цитоплазмы и поддерживается поступлением в клетки значительных количеств соединений азота и других питательных веществ. Прекратившие деление клетки многоклсточных растений переходят к более быстрому типу роста — росту растяжением, существующему только у растительных клеток. Он служит важнейшим механизмом, обеспечивающим увеличение площади листовой поверхности, длины стебля и корневой системы, что необходимо для оптимизации процессов питания и друз их целей. При этом типе роста значительное увеличение объема клеток дос~и~ается за счет образования большой центральной вакуоли (см. рис. !.1).
Погла1дение воды вакуолью обеспечивается высокой концентрацией осмотически активных веществ в вакуолярном соке. Одновременно с возрастанием объема вакуоли клеточные стенки размягчаются и растягиваются. Переход меристематических клеток к растяжению изучен недостаточно. Процесс перехода к растяжению устойчив к действию неблагоприятных факторов: ингибиторы синтеза белка н РНК, высокие дозы рентгеновского облучения этот процесс не останавливают. Закончившие деление меристематические клетки вакуолизируются. Перестраивается белоксинтезирующая система; рибосомы, которые в делящихся клетках находи- ззо лись в основном в цитоплазме, в большом количестве присос диняются к мембранам ЭР. В клетках возрастает синтез РНК и увеличивается отношение РНК/белок по сравнению с деля щимися клетками.
В амилопластах накапливается крахмал, ин. тенсифицируется синтез пектиновых веществ. Механизмы, обусловливающие переход клеток к раоилясени«э, исследованы мало. Предполагается, что большую роль может играть изменение содержания и соотношения фитогор. монов и их рецепторов по мере удаления делящейся клетки от инициальных. Выше отмечалось, что для подготовки и перехода клетки к делению необходимо взаимодействие ауксина и цитокинина. Возможно, переход к растяжению вызывается изменением соотношения концентраций ауксина и цитокинина и их рецепторов в сторону, менее благоприятную для деления и более соответствующую росту растяжением, поскольку для роста растяжением обязательно присутствие ауксина. Таким образом, в клетках меристемы, готовящихся перейти к росту растяжением, создаются механизмы, обеспечивающие процесс растяжения.
Период рости клетки растлясением хорошо изучен. В этот период поддерживается работа уже сформированного механизма растяжения. В клетках высших растений растяжение активируется в основном ИУК (ауксином). Под действием ауксина увеличивается пластическая растяжимость клеточной стенки. Ауксин индуцирует активный транспорт ионов Н+, направленный из цитоплазмы в клеточную стенку, Снижение величины рН в фазе клеточной стенки, возможно, способствует разрыву кислотолабильных связей в ней.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
