В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 76
Текст из файла (страница 76)
полиаденилирование, фрагментаьрю и сплайсинг (от англ. зр(н с1пя — сращивание двух концов). Полупериод жизни большинства молекул мРНК эукариот составляет от 3 — 6 до 48 ч. 4. В ДНК эукариот помимо уникальных послег)авательнастей нуклеотндов, встречающихся, как правило, один раз (большинство структурных генов, кодирующих мРНК), имеется огромное количество повтарлюиэихсл последовательноыпей — повторов (см. рнс, 2.3).
Число повторов колеблется от десятков и сотен (среднечастотные повторы) до 1Оь раз на геном (высокочастотные повторы). У высших растений доля уни- 10.1. Сиитяа л клеиясаых кислот л балков зт1 труктурс и синге» дык Юкгь кальных участков в геноме часто составляет всего 20 — 30%. Часть повторов необходима для синтеза рРНК и гистонов, но большинство повторов, по-видимому, необходимо для регуляции экспрессии генов. Большую часть генома занимают англроны — участки ДНК, включенные в состав структурных генов, но не кодируюшие их специфический продукт (в отличие от экэонов — участков ДНК, на которых синтезируется специфический транскрипт данного гена).
В состав генов входят также слейсеры (от англ. врасег — прокладка), которые либо не считываются вообще, либо транскрибируются, но затем разрушаются (см. рис. 2.2). Структура ДНК. ДНК вЂ” высокомолекулярный полимер, состоящий из сочетаний четырех нуклеотидов. Нуклеотиды ДНК включают пуриновое (аденин, гуаннн) и пиримидиновое (цитозин, тимин) азотистые основания, сахар — дезоксирибозу и остатки фосфорной кислоты. Молекула ДНК представляет собой двойную спираль, состояшую из двух спирально закрученных полимерных цепей, в каждой из которых нуклеотиды ковалентно связаны через остатки фосфорной кислоты в 3'— 5'-положениях дезоксирибозы.
Между собой две полинуклеотидные цепи взаимодействуют водородными связями, возникаюШими между повернутыми внутрь спирали пурнновыми и пиримидиновыми основаниями. При взаимодействии азотистых оснований аденин всегда взаимодействует с тимином, гуанин — с цитозином (5-метилцитозином). Таким образом, возможны четыре варианта пар оснований: А-Т, Т-А, Г-Ц, Ц-Г. Это строго избирательное стерическое взаимодействие (комнлементарноенгь, или дополнительность) является важным принципом, лежащим в основе воспроизводства самой ДНК, ДНК-зависимых синтезов всех РНК и синтеза белков в клетке. В молекулах ДНК эукариот насчитывается 1Оэ — 10гг пар оснований. Синтез ДНК.
Синтез ДНК (релвикацин, т. е. копирование) в ядре происходит в определенный период митотического цикла (см. 10.3.!) в присутствии трифосфатов всех четырех дезоксинуклеотидов, ионов Мйэ+, ДНК-затравки и ДНК-полимеразы. Репликация ДНК осугдествляется нолуконеервативньгм способом, который заключается в том, что молекула ДНК удваивается путем репликации каждой из двух ее цепей. Поэтому каждая двойная спираль ДНК состоит из «старой» и «новой» полинуклеотидных цепей. В процессе репликации двуспиральная структура ДНК локально расплетается в нескольких местах одновременно. Из этих мест репликация идет в обоих направлениях до встречи реплицируюшихся участков.
Новая цепь синтезируется ДНК- полимеразой и на всех участках соблюдается полярность сборки полимера: считка идет от 3'-конца одной цепи к ее 5'-концу, а синтезируется комплементарная цепь в направлении 5'- 3'. В процессе репликации ДНК взаимодействует комплекс факторов, включаюший ДНК-полимеразу, факторы начала репликации и компонент, ответственный за локальное расплетание двойной цепи ДНК (см.
схему). МИ! 111111111111111111111111 З12 10. Биогвнвз клвтвчнмх ст кт и внтогвнвз клетки Схема 5' 3' 5' 3' 5' 3 5' 3 5 3' 3 5' 3' 5 3' 5' 3 5' 3' 5' 3' 5' 3' 5' 10.1Д Структура и формы РНК. Все РНК также построены из нуклеогидов четырех оснований: аденина и гуанина (пурины) н цнтозина и урацила (пиримидины).
Урацил заменяет в РНК тимин ДНК, В качестве пентозы используется рибоза, а не дезоксирибоза, Размеры РНК очень различны. Матричная РНК имеет от нескольких тысяч до десятков тысяч нуклеотидных последовательностей (1Π— 408), но составляет 1 — 3% от суммарной РНК в кле|зге. В состав рибосом входят четыре рРНК, с коэффициентами седиментации Сведберга 18$, 5,8$, 288 (синтезируются в ядрышке) и 58-РНК (синтезируется в нескольких хромосомах). В своем составе тРНК содержат 75 — 80 нуклеотидов, их в клетке более 20 различных форм (для каждой аминокислоты своя .гРНК). Молекулы РНК не образуют двойной спирали, но в разных участках одной полинуклеотидной цепи спариваются комплеменгарные последова|ельностн оснований, что приводит к образованию петель и формированию молекулы.
Так, молекулы тРНК имеют вторичную структуру в форме трилистника (клеверного листа). В состав тРНК входит много метилированных н других необычных нуклеозидов. Синтез РНК. Синтез РНК осуществляется с участием РНК- полимераз.
В ядрах эукариот функционируют три РНК-полимеразы. РНК-полимераза! связана с синтезом рРНК и находится в ядрышке. РНК-полимераза П осуществляет синтез мРНК, РНК-полимераза 1П вЂ” транскрипцию тРНК и 5$-рРНК. Эти две полимеразы локализованы в хроматине и нуклеоплазме. Максимум активности РНК-полимеразы ! наблюдается при рН 8,5, низкой ионной силе и в присутствии М83', Для РНК-полимеразы П требуется рН 7,5, высокая ионная сила и ионы Мп| Синтез РНК осуществляется на матрице ДНК. На рис.
!0.1 на примере образования мРНК представлены основные этапы это|о процесса. РНК-полимераза П, перемещаясь по одной из нитей ДНК от 3'- к 5'-концу, осуществляет синтез РНК, при- Структура и синтез РНК З1З 10.1. Синтов нуклвиновых кислот и балков ессинта еоппа|не цитопллзмх ,е,иинеситлхь с э' Х нт и с тй е и ТРйй чем считываются как экзоны, так и интроны. 5чконец про-мРНК кэлируелтсл благодаря присоединению 7чметилгуанозица.
Одновременно мсптсмируютпсч некоторыс основания про-мРНК. Когда закончился процесс транскрипции и молекула про-мРНК отделилась от матрицы, ее 3'-конец лоттиаденпттн руетлся за счет присоединения полн-А. В ходе сплайсинга вырезаются инзроны и сшиваюзся экзоны, в результате чего формируе.юя молекула мРНК, которая, образуя комплекс с транспортными белками, преодолевает ядерную пору и попадает в цитоплазму. Предполагается, что кэпирование и полиаденилированис защищают молекулу мРНК ог разрушения нуклеазами а КЭП (7чметилгуанозин), кроме того, участвует в механизме сборки полисомного комплекса, в который в качестве матрицы для синтеза белка входит мРНК.
Регуляция процессов транскрипции осуществляется на многих уровнях: а)путем разрыхления плотной упаковки хроматина за счет модификации структуры гистонов (их метилирования, ацетилирования, фосфорилирования и т. д.); б) изменением активности и локализации РНК-полимераз; в) контролированием всех этапов процессинга (на рис. 2.3 приводилась одна из возможных схем активации процессинга молекул про-мРНК с участием эффскторов, в качестве которых могут выступать как фитогормоны, так и субстраты); г) путем связывания (маскирования) зрелых мРНК в рибонуклеопротеиновых комплексах (информосомах) и освобождения из них, Существенную роль в регуляции процессов транскрипции играют специфические негистоновые белки, выступающие в качестве активаторов и репрессоров, рецепторов физиологически активных веществ (фитогормонов), ферментов, модифицирующих нуклеотиды и гистоны, и др.
314 10. Биогвивз кявточиых ат кт и оитагвивз клетки Структура белков. Белки, составляющие основу цитоплазмьъ являются полимерами с молекулярной массой от 5000 до нескодьких миллионов. Они построены из аминокисло~ В составе белков всех живых клетох обнаружено около 20 ами нокислот, хотя небелковых аминокислот найдено значительно больше. Белковые аминокислоты являются а-аминокислотами и относятся к Е-ряду. Их строение отражает следующая общая формула: 10.1.3 Структура и синтез белков  — СН вЂ” СООН )з(Н2 Радикал В может быть представлен атомом водорода, у~неродной (алифатической или ароматической) группировкой, может содержать полярные группы, карбоксильную или основную группы. В молекуле белка отдельные аминокислоты соединяются с помощью пептидной связи — ХН вЂ” СΠ—.
Объединение двух аминокислот дает 'дипептид, трех — трипептид и т. д. Мног'ие полипептиды встречаются в растениях в свободном состоянии и являются физиологически активными (например, трипептид глутатион). Помимо пептидных связей, в молекулах белков есть езце один тип ковалентных связей — дисульфидные, которые могут соединять участки молекулы или отдельные полипептидные цепи. Остальные типы связей в молекуле белка более слабые. Это водородные, ионные связи (между основными и кислыми группами) и гидрофобные взаимодействия (сближение неполярных частей полипептидных цепочек, что приводит к уменьшению их взаимодействия с водой).
Структуру белка определяет полипептидная цепь нз специфической последовательности аминокислот, связанных ковалентными пептидными связями. Она составляет нерви«итон етрукзнуру белка. Взаимодействие боковых групп белковой молекулы приводит к образованию водородных связей между определенными участками, что обусловливает спиральное закручивание молекулы, ее п-спиральную структуру. Почти все белки обладают и-структурой, но не обязательно на протяжении всей цепи: спирализованными могут быть отдельные участки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
