В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 74
Текст из файла (страница 74)
В нектаре преобладают глюкоза, фруктоза и сахароза (во флоэмном соке— сахароза). В небольших конпентрациях в нем представлены минеральные ионы (К+, )х)а+, Са а, Мй~э, РОх~ ), ди- и трикарбоновые органические кислоты, витамины (аскорбиновая, никотиновая, фолиевая кислоты и др.), белки, иногда липиды. Концентрация сахаров может меняться от 7 до 87~ в зависимости от типа нектарников, вида растений, условий влажности и температуры. Флоральные нектарники могут также образовывать вещества типа стероидных гормонов, необхолимые для репродуктивных процессов у насекомых. 304 В. Вы елеиив вв яств Рис. 9.1 в) Схема возможных механизмов транспорта и секреции нектара (О.
'«ос<хе, Н. Н)я)лЬасвапь 1979): СТ вЂ” ситовндна» трубка, КС-клетка-спутник, КП вЂ” клетка паренхимы, СК вЂ” секреторная «летка, С вЂ” сахароза, à — глюкоза, Ф вЂ” фруктово. Защтриховамы инкрустации клеточных стенок. Маленькими с~рел«ани обозначен трамспорт через плазмодесны н синпласт, топстыии нетаболнчески контролируемый транспорт; 1— активная разгрузка сито. види«<«труба«,2 — насос, «онцеитрирующий саха. ра в секреторных «лет<ах, 3 — активная секреЗия, С вЂ” пассивная утеч<а нектара (тонка» «рас<о« стрелка), осуществ. тяющаяся одновременно активным процессом зеабсорбции нектара толстая синяя стрелка) На секрецию нектара влияет продуктивность фотосинтеза. Для образования нектара важен транспорт ассимилятов по флоэме из ближайших к нектарнику листьев.
В тканях нектар- ника сахара флоэмного сока метаболизируются (сахароза расшепзиется на глюкозу и фруктозу и т. д.), к ним присоединяются сахара, образующиеся из крахмала нектарников. Секреция нектара сопровождается усилением поглошения кислорода тканями нектарников, зависит от температуры и подавляется недостатком О2, ингибиторами дыхательной цепи и окислительного фосфорилирования.
Прн неблагоприятных условиях ткани нектарника могут поглощать (ресорбировать) компоненты нектара. У нектарников различных растений наблюдается суточный ритм деятельности, зависящий от внешних условий. Этапы образования и выделения нектара изучены недостаточно. Полагают (рис. 9.1), что первым звеном его активного транспорта служит выход флоэмного сока из ситовидных трубок. Дальнейший транспорт преднектара возможен как по клеточным стенкам (по апопласту), так и по симпласту, через плазмодесмы. Для этапа секреции нектара предложен механизм эккриновой секреции, возможно, с помощью Н'-сахар— котранспортного механизма (см.
1.1.! и 8.2.3). Предполагается также участие гранулокриновой секреции с участием элементов ЭР. Флоральные нектарники возникли у покрытосеменных растений в меловом периоде мезозойской эры. Наряду с окрашенным венчиком и ароматом цветков нектар явился важным элементом энтомофилии — приспособлением для привлечения насекомых, осуществляющих перекрестное опыление. Появление нектара стало мощным фактором сопряженной эволюции насекомых и растений: множественных изменений цветка и приспособительного изменения режима питания и ротового аппарата насекомых-опылителей. Нектаром экстрафлоральных нектарников питаются муравьи, осы и другие насекомые.
Нектар, обладающий фитонцидными и бактериостатическими свойствами, защищает завязь от микрооРганизмов. 9.2. Свк вто ныв ст кт ы вствний 305 9.2.2 Секреция полисакаридоя -~энск — ~ , о' М' К~ггкк якулов го. > зкхкиге елреказ екяр~. 9.2.3 Секреция белкоя У растений существуют специализированные структуры, выделяющие полисахаридную слизь. Слизь образуют секреторные идиобласты, в которых она накапливается между клеточной стенкой и плазмалеммой.
Слизь может вырабатываться эпителием слизевых ходов, расположенных в различных органах растений, а также выделяется специализированными волосками и железками на листьях и стеблях. У этих структур секрет накапливается под кутикулой, разрывы которой затем восстанавливаются. Выделяемая полисахаридная слизь состоит из кислых и нейтральных полисахаридов, полисахаридов, близких к пектиновым веществам, или из кислых мукополнсахаридов (у злодеи). У водорослей слизи сульфатированы. Все слизи растений сильно оводнены.
Главная особенность ультраструктуры слизеобразующих клеток — преобладание АГ, который находится в состоянии гиперсекреции; содержит многочисленные днктносомы с множеством пузырьков. Секреция слизи осуществляется по гранулокриновому типу.
Включение везикул аппарата Гольджи со слизью в зкстраплазматическое пространство происходит путем зкзоцитоза. В клетках корневого чехлика слизь откладывается между плазмалеммой и клеточной стенкой, затем проннкаез через стенку и достигает поверхносзи. Каждая везикула Гольджи освобождается от полисахаридов в среднем за 30 с. Секреторная активность осуществляется ритмично с максимумами через каждые 3 ч, причем процесс секреции синхронен у всех клеток чехлика. По мере секреции клетки чехлика претерпевают прогрессирующую вакуолизацию и в конце концов сами становязся слизью (голокрнновая секреция) Функции, выполняемые секретируемой слизью, различны. У насекомоядных растений это ловчая слизь.
В архегоннях мхов она является средой, по которой движутся сперматозоиды. Слизь корневого чехлика выполняет защитную функцию (от повреждений кончика корня частицами почвы) и облегчает перемещение корня в почве. Слизи способствуют удержанию воды на поверхности или в полостях растения, участвуют в регуляции прорастания семян, у которых зпндермальные клетки выделяют слизь, набухающую при намачиванин.
В слизи могут содержаться молекулы специфических белков — лектинов, которые защищают орган (или клетку) от проникновения инфекции или способствуют формированию благоприятной для данного растения микрофлоры. Из протеиногенных секреторных структур растений наиболее известны пищеварительные железки насекомоядных растений, Однако секретировать белок могут и железки листьев обычных растений. Например, у железок тополя и ивы в течение онтогенеза листа состав секрета меняется от терпеноидного до гликопротеинового. Еще одним примером протеиногенных клеток служат клетки алейронового слоя злаков.
Особенностью протеиногенных клеток является преобладание в них гранулярного ЭР, который синтезирует секретнпчемые белки, и активное состояние АГ, в котором осущесз.- зое 9. Вы вявиив ав вота 9.2,4 Выделение солей 9.2. 5 Секреция терпеноидов вляются гликозилирование белков и образование гликопротеи. нов; в клетках много митохондрий.
Протонны могут накапливаться в специализированных алейроновых вакуолях (запасные белки в алейроновых клетках бобовых и злаков), выделяться во внутреннюю среду организма (например, гидролитические ферменты алейроновых клеток в эндосперме злаков) или выводиться наружу (гликопротеины листьев тополя, гидролазы пишеварительного сока насекомоядных растений и др.). Секреция протеаз у насекомоядных растений индуцируется хеморецепторами, чувствитсльнымн к азоту и фосфору.
Выделение гидролитических ферментов нз алейроновых клеток злаков находится под контролем гиббереллина. У растений имеются три группы секреторных эпидермальных образований, участвующих в выделении минеральных веществ: !. Соловые железы листьев и стеблей галофитов. Они выделяют избыток ионов, поглощаемых растением при его росте в высокосолевой среде. Одновременно с солями железы теряют много воды.
Соли поступают наружу, где смываются дождем или откладываются на кутикуле (рис. 9.2). 2. Солевые волоски на листьях, состоящие из двух клеток: ножки и головки. Когда в вакуоли головки накапливается много солей, головка отрывается (апокриновая секреция). На ее месте несколько раз в течение роста листа образуется новая головка. Соленые волоски теряют очень мало воды и широко распространены у растений в условиях засоления (рис.
9.2). 3. Секреторные клетки насекомоядных растений, выделяюшие ионы, воду и гидролитические ферменты. Важно отметить, что секреторные системы, выделяющие соли, не имеют непосредственной связи с проводящей системой растения. Ионы в железах н волосках транспортируются по симпласту, так как боковые стенки их клеток пропитаны суберином и лигнином. Секреция солей осуществляется с помощью мембранных транспортных помп или в везикулах. У солевых железок лимониума в плазмалемме наружных клеток функционирует элекзрогенный хлорный насос, направленный наружу. Сопряженно с хлором пассивно транспортируется натрий.
Активность С! -насоса индуцируется повышением концентрации солей в наружном растворе и является необходимой частью механизма адаптации растения к изменению солености среды. Точно так же накопление ионов в головке секреторного волоска наблюдается только при увеличении концензрации ХаС! во внешней среде. Транспорт ионов в железках и волосках регулируется светом и осуществляется с затратой энергии АТР.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
