В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 78
Текст из файла (страница 78)
Процессы транскрипции и трансляции — первый этап на пути формирования внутриклеточных структур. Следующие этапы — сборка надмолекулярных комплексов и их доставка в определенные участки клетки. Первичная структура белка, т. е, последовательность аминокислот в молекуле полипептидз, определяет его вторичную и третичную структуры. Взаимодействие белковых молекул с другими белковыми и небелковыми органическими соединениями приводит к образованию четвертичной структуры белков и их встраиванию в те надмолекулярные комплексы, для кото ых эти белки п едназначены. Все эти этапы превращений 10.2.
Самообо ка и биогвива клеточных ет кту 1ОД,1 Самосборка ь структур белковой молекулы, начиная от синтеза ее рибонуклеиновой матрицы и до вхождения наряду с другими соединениями в состав определенных компонентов клетки, связаны с процессами самосборки. Именно эти процессы лежат в основе формирования и биогенеза клеточных структур. Самосборка — это процесс спонтанной агрегации однородных или разнородных молекул, который приводит к упорядочению молекул и росту многокомпонентных структур. Само- сборку можно рассматривать как процесс кристаллизации, если агрегация молекул не сопровождается образованием ковалентных связей.
Если же вслед за самосборкой возникают ковалентные связи, то такой процесс называют полимеризаиией. Механизмы самосборки основаны на слабых взаимодействиях. В первую очередь ориентирующее влияние на молекулы начинают оказывать дальнодействующие электростатические силы (на расстоянии 0,7 нм).
Затем взаимное притяжение молекул дополняется водородными связями и, наконец, на расстоянии 0,1 нм начинают проявляться ван-дер-ваальсовы и гидрофобные взаимодействия. Ван-дер-ваальсовы силы возникают между нейтральными атомами и молекулами вследствие их поляризации. Избирательность лсеханизма самосборки обеспечивается благодаря существованию у молекул биополимеров участков узнавания, комплементарных к определенным покусам молекул-партнеров.
Комплементарными (дополняющими друг друга) называют стерические структуры, которые могут входить в контакт с несколькими атомами или группами атомов, способными к попарным нековалентным взаимодействиям. Этим обеспечивается высокое сродство и специфичность образования такого рода комплексов. Самосборка молекул происходит со снижением свободной энергии и потому самопроизвольно. Так как в процессе участвуют лишь слабые связи, самосборка молекул обратима.
Характер самосборки предопределяется особенностями первичной структуры полимера, однако во многих случаях происходит дополнительная регуляция процесса агрегации. В качестве регулятора могут выступать физико-химические условия среды, специализированные молекулы-регуляторы и друг ие факторы. Очень важный элемент узнавания — подстройка структуры одного из полимеров к месту связывания другого, что создает наиболее точное стерическое соответствие взаимодействующих участков молекул. Например, установлено, что РНК-полимераза способна «приспосабливаться» к месту присоединения в молекуле ДНК (промотору), приобретая различную конфигурацию на разных промоторах, Самосборка в биологических системах проявляется в бислойном расположении фосфолипидов в мембранах, комплементарной последовательности азотистых оснований в нуклеиновых кислотах, во взаимодействии фермента и субстрата, белка-рецептора и эффектора (например, фитогормона), в сборке многокомпонентных ферментативных комплексов и т.
д. Например, рибулозодифосфаткарбоксилаза в хлоропластах собирается из восьми больших и восьми малых субъединиш з2о 10. Биогвивз клвточиых ет кт и оитогвивя клвтки Большие субъединицы синтезируются в хлоропластах и выпол. няют каталитическую функцию, а малые образуются в цито. плазме и необходимы для регуляции активности фермента. Ни. трогеназный комплекс строится из двух компонентов: железо. содержащего белка и комплекса из четырех субъедиииц и отдельного кофактора, в состав которых входят негемовое железо и молибден.Мультиэнзимные комплексы,выполняющие последовательные реакции в метаболических циклах, также монтируются в мембранах или на элементах цитоскелета пу.
тем самосборки. Предполагается, что в составе живой клетки имеются комплементарно связанные блоки ферментов и других биополимеров, эти блоки в свою очередь комплементарно объединены друг с другом и таким образом создают единую взаимосвязан. ную систему (Б, Ф. Поглазов, 1977). В связи с этим нужно огметить, что в водной среде, в том числе в цитоплазме, аг.регация веществ приводит к образованию жидкокристаллического состояния веществ системы. Жидкокристаллическое состояние можно рассматривать как четвертое состояние вещества. Жидкие кристаллы более структурированы, чем жидкости, и менее, чем эти же вещества в твердом виде.
Белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды, гемы образуют в воде жидкокристаллические структуры. Важное свойство жидких кристаллов — их структурная упорядоченность и одновременно молекулярная подвижность. Такие жидкие кристаллы «реагируют» на разнообразные воздействия внешней среды — свет, звук, механическое давление, изменение температуры, электрические и магнитные поля, на химические изменения в окружающей среде, т. е. обладают свойством, характерным и для живых клеток (Г.
Браун, Дж. Уолкен, 1982). Самосборка мембран. Входящие в состав мембран белки и липиды способны к самосборке. Гидрофобные мембранные белки ассоциируют друг с другом. Предполагается, что структурные белки мембран определяют ориентацию других мембранных белков. В формировании липидных компонентов мембран участвуют липиды, синтезируемые в гладком ЭР, хлоропластах, а также локализованные в липилных каплях (сферосомах). Гликопротеины и гликолипиды, синтезированные в АГ, доставляются в везикулах к месту сборки.
Процесс сборки протекает в несколько этапов в соответствии с принципом взаимного «узнавания» составных частей и липид-липидных, белок-белковых, липид-белковых взаимодействий. Прочность мембранам придают гидрофобные связи между компонентами. Кроме того, в формировании плазма- леммы участвуют готовые мембранные блоки везикул Гольд жи, встраивающиеся в иее в процессе секреции компонентов клеточной стенки. Самосборка полисом.' Сборка субъедиииц рибосом осушест вляется поэтапно. Вначале последовательно встраиваются бет ки.
спе ифичные для каждой субъединицы с участием структУР 10.2. Саиссбс ка и бисгвивз клеточных ст кту Згз !с!э Ьног гн 1 с!згон~ идее 288 и (8$ рРНК. Малая рибосомальная субъединица взаимодействует с инициаторной тРНК в присутствии ОТР, АТР и белковых факторов инициации. Этот комплекс связывается с мРНК в присутствии ионов магния. Последней к мРНК присоединяется большая рибосомальная субъединица (см. рис. !0.2). Поскольку одну молекулу мРНК могут транслировать несколько рибосом, из которых каждая собирается на мРНК аналогичным образом, в цитоплазме возникают полирибосомные комплексы, Другим типом полирибосом являются шероховатый ЭР и наружная мембрана ядерной оболочки, на которых также собираются рибосомы.
Самосборка микротрубочек и микрофнламентов. Микротрубочки жгутиков, кортикального слоя цитоплазмы и митотического аппарата построены по единому плану нз глобулярного белка тубулина. Для сборки микротрубочек необходимы кислый рН среды, присутствие магния, бТР и АТР. Сборка чувствительна и к ионам Са: их избыток (0,02 ммоль/л и выше) способствует разборке микротрубочек, Скорость сборки зависит также от концентрации свободных мономеров тубулина. В контроле сборки микротрубочек участвуют связанные с поверхностью микротрубочек белки. Сборка осушествляется в два этапа.
Вначале собирается затравка (ядро), а затем микротрубочка растет путем сборки субъединиц. Существует критическая концентрация мономеров тубу- лина, превышение которой индуцирует сборку микротрубочек. Микротрубочки — поляризованные структуры. Их сборка инициируется в г(енгнрах-организаторах хшнротруггочек, которыми служат, например, скопления мембран ЭР на полюсах веретена (аналог центриоли), кинетохоры хромосом. Если один конец микротрубочки локализован в пентре-организаторе, то прирост ее осушествляется у свободного (дистального) конца.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
