В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 73
Текст из файла (страница 73)
Отток ассимилятов из листьев и из запасаюших органов идет по ситовилным трубкам флозмы. Загрузка квк ксилемных (в корнях), гак и флозмных окончаний (в листьях) происходит благодаря деятельности активных мембранных насосов (Нг-помп), которые функционируют в плазмалемме живых клеток, окружающих сосуды и ситовидные трубки. Вслед за поступлением осмотически активных веществ в сосуды и ситовидные трубки па осмотическим законам входит вода, и дальнейщее передвижение веществ по сосу.гистой системе осуществляется в результате возрастающего гидро- статического давления. 1лввв Ч ВЫДЕЛЕНИЕ ВЕЩЕСТВ С.
77. Косзнычев Процессы взяделения веществ широко распространены у растений и могут выполнять многообразные функции. Например, от повреждений и инфекций клетку защищают клеточные с~сики, формирующиеся из выделяемых цитоплазмой полисахарилов и других соединений, слизистые полисахаридные чехлы на поверхности многих клеток (водорослей, корневых волосков, пыльцевых трубок и др.), восковые выделения на поверхности листьев Поддержанию постоянства ионного состава клеток и защите от избыточного засоления способствует выделительная деятельность солевых железок и соленых волосков растений-галофитов. Функцию внеклеточного переваривания осуществляют протеолитические ферменты, секретируемые железами насекомоядных растений. Выделение нектара способствует опылению растений насекомыми и т, д. Продукты метаболизма растений оказывакзт сильное воздействие на окружающую среду. Корневые выделения изменяют химические и физические свойства почвы и определенным образом влияют на ее обитателей, прежде всего на микрофлору, Ежегодно в атмосферу Земли поступает 175 млн.
т летучих углеводородов, терпеноидов, в том числе эфирных масел, продуцируемых растениями. Выделения водорослей в гидросферу составляют 20 — 40'г от ассимилируемого ими углерода. Выброс излишков сильно восстановленных летучих вторичных метаболитов типа эфирных масел, по-вилимому, создает более сбалансированные условия для обмена веществ. В холе эволюции секретируемые вещества оказались полезными и для других целей, в частности для привлечения одних организмов и защиты от других. Выделение соединений, способных угнетать или стимулировать окружающие растения, служит одним из способов взаимодействия растений в фитоценозах (Г.
Грюмер, 1957; А. М. Гродзинский, 1965). Такие химические взаимодействия между растениями в сообществах получили название аллеловатии. У растений, так же как у животных, выделение веществ может быть пассивным и активным. Пассивное выделение продуктов обмена веществ по градиенту концентрации называется экскреиией, активное выведение веществ — секрецией.
В процессах секреции обязательно участие активного транспорта веществ, на что затрачивается метаболическая энергий, Способы выдепении веществ «...В недоле«он будущеы»ченч« о выделении вещезтв должно развиться и Чельзй снязный отдел физиологии растений». зо2 9. Выделение ее еете 5~ у Как и у животных, у растений различают три способа выделения веществ из клетки: мерокриновую, апокриновую и голокриновую секрецию. 1.
Мерокриновый гпип секреции включает в себя две разно. видности; а) элнриновую (мономолекулярную) секрецию через мембраны, осуществляемую активными переносчиками или ионными насосами; б) гранувокриновую секрецию — выделение веществ в «мембранной упаковкегч т. е. в пузырьках (везикулах), секрет которых освобождается наружу при взаимодей. ствии пузырька с плазмалеммой или поступает во внутренние компартменты клетки (в вакуоль). 2, Апокринован секреция осуществляется с отрывом вместе с секретом части цитоплазмы, например с отрывом головок у солевых волосков некоторых галофитов. 3.! а.юкриновой называется секреция, при которой в результате активного секреторного процесса вся клетка превращается в секре~.
Примером может служить секреция слизи клетками корневого чехлика. Процесс секреции у растений осуществляется специализированными клетками и тканями. Наряду с этим к секреции способна каждая растительная клетка, формирующая клеточную стенку. В мембранах всех клеток функционируют ионные насосы (Н'-помпа и др) и механизмы вторичного активного транспорта. У растений нет единой выделительной системы, свойственной животным.
Выделяемые вещества могут накапливаться внутри клетки (в вакуолях), в специальных хранилищах (например, в смоляных ходах) или выносятся на поверхность растения. Наиболее изученным механизмом эккриновой секреции являются ионные насосы, прежде всего Н+-помпа (см. 1.1.!). Меньше известно о физиологии гранулокриновой (везикулярной) секреции. Для животных объектов установлено, что секреция с участием везикул аппарата Гольджи — сложный многоступенчатый процесс, осуществляющийся в два этапа: 1) ~рапопорт везикул, 2) слияние их с плазмалеммой.
На первом этапе секреторные пузырьки направленно перемещаются от АГ к определенным участкам клеточной мембраны с помощью микротрубочек и актиновых микрофиламентов, для чего необходим АТР, На втором этапе везикулы слипаются (адгезия) с плазмалеммой при участии специальных белков (гликопротеинов типа лектина — см. 14.9) и Са'", В результате происходит кластеризация адгезивного комплекса, обнажение липидных фаз в области контакта, слияние липидных бислоев везикулы и клеточной мембраны, прорыв контакта и расширение прорыва.
Все это приводит к встраиванию мембраны секреторного пузырька в клеточную мембрану и выходу секрета на наружную поверхность плазмалеммы. На втором этапе секреторного процесса клетке необходим Саз'. Роль кальция многообразна: участие в активации актомиозинового комплекса, снижение поверхностного отрицательного заряда контактирующих мембран, Са +-зависимое фосфо илирование мем- 9.2. Свк вто иыв ет кт ы аетвиий 303 ' Осмофоры — железки, расположенные в различных частях <ветка, вырабатывающие эфирные масла, от которых зависит аромат цветков. а Саяреторлые идиабаагты — одиночные клетки, служащие лля отложения каких-либо веществ. Обычно отличаются по размерам яли фооме от ок чжвющих клеток. уэа ел а ааяггэогр Емграэяаы» лглгв,опалая бранных белков с участием кальмодулина (см.
6.7). Молекулярный механизм везикулярной секреции в растительных клетках не изучен. Однако известно, что и здесь необходим Са'~. По-видимому, процессы секреции у растений аналогичны тому, что известно для клеток животных. К наружным секреторным структурам относятся железистые волоски (трихомы), железки (соленые, насекомоядных растений), нектарники, осмофоры' и гидатоды.
Внутренние секреторные структуры представлены идиобластамиз, вместилищами и млечниками. Выделение сахаров у растений осуществляется специализированными секреторными образованиями — нектарникаыи. Нектарники могут быть локализованы на различных частях цветка (цветковые, или флоральные, нектарники) либо на вегетативных частях растения — стеблях, листьях, прилистниках (внецветковые, или экстрафлоральные, нектарники). Разнообразно анатомическое строение нектарников. Самые простые не содержат секреторных клеток и состоят из межклеточных полостей, примыкающих с одной стороны к элементам флоэмы, а с другой — к устьицам. Нектар, представляющий собой в этом случае флоэмный сок, выделяется через устьица.
Если нектарник состоит из одного слоя эпидермальных клеток, покрытых кутикулой, то нектар выделяется через поры в кути- куле или через ее разрывы. Чаше всего нектарник состоит из зпидермальных клеток с железистыми волосками и устьицами и многоклеточной железистой паренхимной ткани. К секреторной ~кани нектарника примыкают либо только флоэмные элементы, либо флоэмные и ксилемные. Нектар выделяется эпидермальными клетками или секреторными волосками. В период активного функционирования секреторные клетки содержат много митохондрий, в них хорошо развиты ЭР и пластиды. Вакуоли в секреторных клетках небольшие, АГ менее развит. Нектар — многокомпонентный продук~. Основу его составляет несколько измененный флоэмный сок.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
