В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 72
Текст из файла (страница 72)
Трансмембранный перенос ионов Не в этом случае осуществляется по концентрационному градиенту, а транспорт сахаровы — против концентрационного градиента. Этот процесс обеспечивается белками-переносчиками в плазмалемме, сродство которых к сахарам возрастает при их протонировании, Поступившие в клетки ионы Н вновь выкачиваются Н"-помпой, работа которой сопряжена с поглощением ионов К (см рис. 6.8), Сахароза и ионы К+ по многочисленным плазмодесмам переносятся в полости ситовидных трубок. Сходным образом из мезофилла в сосуды флоэмы попадают аминокислоты и другие метаболиты. Описанный механизм объясняет не только накопление сахаровы в ситовидных элементах, но и то обстоятельство, что в ситовидных трубках подлерживаются высокое содержание калия и низкая концентрация протонов.
Возрастание концентрации осмотически активных веществ приводит к притоку в полость ситовилных трубок воды из окружающих тканей, прежде всего из сосудов ксилемы. Как следует из табл. 8.1, флоэмный сок солержит разнообразные ионы. С помощью радиоактивных изотопов установлено, что из ксилемного сока во флоэмный легко циркулируют калий, натрий, магний, фосфор, азот.
Микроэлементы— железо, марганец, цинк, молибден — способны перемешаться по флоэме из зрелых в молодые растущие листья. Циркуляция ионов межлу ксилемой и флоэмой осу~цествляется следующим образом. В ситовидную трубку ионы могут попадать как путем транспорта из клеток мезофилла, так и не выходя за пределы листовой жилки, при участии паренхимных клеток, в клеточных стенках которых образуются многочисленные выросты цитоплазмы («лабиринтыв). Клетки с таким строением стенки, как правило, активно участвуют в транспорте ионов и называются перехоппыжи (перевато иььии). «Лабиринты» в стенках могут быть поляризованы. Например, у переходных клеток ксилемы стебля и листовых черешков выросты цито- плазмы есть лишь в стенке примыкающей к сосуду, что может 298 8.
авьний т анен т ва вета аетаний ~4 )о)) .ггассас «асс-та са .Усааса А,Б -.Ьааики с ва.су аааакас.аас ас а сиГ ассасас, в' А - л а сава с са каса,с 'с обеспечивать перенос ионов из ксилемного сока в симпласт ксилемной паренхимы. В переходных клетках, расположенных в жилке между сосудом кснлемы и ситовндной трубкой, выросты имеются на стенках, смежных с обоими типами транспортных систем (см, рис, 8А). Сходный обмен ионами (и водой) может осуществляться и в стебле, где проводящие элементы ксилемы и флоэмы также сближены.
Транспорт веществ по ситовидиым трубкам. Передвижение ассимилятов по ситовидным элементам — особый случай симпластического транспорта. Механизм этого транспорта до конца не раскрыт. Наиболее обоснована предложенная Э. Мюнхом (1926) гипотеза потока под давлессивзс. Согласно этой гипотезе между фотосинтезнруюшими клетками листа, где в симпласте накапливается сахароза, и тканями, использующими ассимиляты (например, корнем), создается осмотический градиент, который в ситовидных трубках превращается в градиент гидростатического давления. В результате во флоэме возникает ток жидкости под давлением от листа к корню.
В настоящее время эта гипотеза получила поддержку благодаря изучению механизмов загрузки и разгрузки флоэмы — решающих факторов дальнего транспорта ассимипятов. Сохраняющаяся в ситовидных ~рубках плазмалемма с ее свойством избирательной проницаемости является важнейшим условием, поддерживающим поток под давлением. В какой-то мере описанный механизм флоэмного транспорта сходен с механизмом, обеспечивающим подъем пасоки по ксилеме под действием корневого давления, Сходство особенно очевидно в случае весеннего «плача» древесных, в пасоке которых в этот период содержится много сахаров. Возможно, однако, что транспорт по флоэме на дальние расстояния обеспечивается не единственным механизмом. Предполагается, что движущей силой перелсешения флоэмной жидкости из одной ситовидной трубки в другую через поры может быть транспорт ионов К+ в холе эссектроосссотическогв процесса.
Согласно этой гипотезе, К активно входит в сито- видную трубку выше ситовидной пластинки и выходит в апопласт в следующем членике ниже ситовидной пластинки. В результате на ситовидных пластинках возсшкает отрицательный электрический градиент, способствующий транспорту через них ионов К', а с ними и молекул воды. Предполагается также, что фибриллы актнноподобного Ф- белка в порах ситовидных пластинок во взаимодействии с мнозином могут обладать контрактильными (сократительными) свойствами, что способствует передвижению жидкости по флоэме, Однако обе эти гипотезы — электроосмотическая и контрактильная — не имеют пока убедительных экспериментальных доказательств.
Разгрузка флоэмы. Для разгрузки флоэмы существенное значение имеет повышенное гидростатическое давление в сито- видных трубках. Помимо этого интенсивно растущие н запасаюшие органы обладают атт агнпчюшей силой т е спо- 6.2. Флезмиый т анапе т 299 Ммимимм бшътьяии хмгки- груЩ шагании Ялхюуччеиу собны поглощать ассимиляты из флозмы. В плазмалемме клеток акцепторной зоны функционирует Н'-помпа, которая, с одной стороны, воздействует на ситовидные трубки и клетки- спутники, закисляя апопласт и таким образом побуждая их отдавать ионы К и сахарову в фазу клеточных стенок, а с другой — создает условия для поступления сахаров и калия из апопласта в симпласт акцепторных тканей (см. рис.
8Л). Сахароза поглощается с участием мембранных переносчиков в симпорте с протонами, а ионы Кь — по электрическому градиенту. В клетках запасающих органов, например в корнеплоде сахарной свеклы, сахароза накапливается в вакуолях. Предполагается, что через тонопласт активно переносятся ионы К~, а это способствует транспорту сахаровы. Конкретные механизмы поступления К' и сахаровы в вакуоль неизвестны. Регуляция флоэмного транспорта. Транспорт ассимилятов из цитоплазмы клеток мезофилла листа (донор) к клеткам органов-акцеиторов, например корня, включает в себя ряд транспортных систем со своими механизмами регуляции. На уровне донора — это регуляция интенсивности фотосинтеза в хлоропластах, поступления триозофосфатов в цитоплазму и использования их на синтез сахаровы. Фотосинтез служит также источником энергии для систем активного переноса ассимилятов через мембраны (АТР для ионных насосов, субстраты для дыхания).
Ключевую роль в механизме флозмного транспорта играет загрузка флоэмных окончаний. В основе этой загрузки в клетках флоэмы лежит работа Н+-помпы, которая активируется фитогормонами, прежде всего ауксином. Абсцизовая кислота блокирует Н+/К+ обмен. Как известно, содержание АБК возрастает в тканях листа при неблагоприятных условиях, особенно при водном дефиците. Важнейцзую роль в регуляции флоэмного транспорта играет интенсивность разгрузки флоэмы в зонах потребления ассимилятов. При ослаблении аттрагирующего действия акцепторных органов снижается продольный осмотнческий градиент в ситовидных трубках, а следовательно, и градиент гидростатического давления — главная движущая сила флоэмного транспорта, Высокая аттрагирующая способность акцепторных органов зависит от интенсивности их роста и активности Н+- насосов.
То и другое контролируется фитогормонами. Локальное воздействие абсцизовой кислоты на флоэму облегчает отдачу ассимилятов в зонах разгрузки. Регуляция флозмного транспорта может осуществляться и на уровне мембранных переносчиков сахаровы. Установлено, что прн повышении концентрации ассимилятов в ситовидных трубках из-за интенсивного фотосинтеза или ослабления аттрагнруюшей активности потребляющих органов в ситовидных ~рубках повышается тургорное давление, что в свою очередь ингибирует работу переносчиков сахаров, Предполагается, что при повышении тургорного давления плазмалемма в клетках флоэмных окончаний листа прижимается к клеточным стенкам, что обратимо де о мир ет ст уктуру переносчика и таким 8.
Дальний т анена т вв вота аетений зоо образом снижает интенсивность поступления сахарозы в сито- видные трубки. Активация транспорта ассимилятов по флоэме наблюдается при прохождении по проводящему пучку электрического импульса (потенциала действия). Флоэмный транспорт зависит от достаточного снабжения растительного орг.анизма калием. а также от температуры, так как механизм передвижения ассимилятов обусловлен работой ферментных систем (ионных насосов).
Для энергетического обеспечения функциональной активности трансмембранных насосов необходим кислород, Передвижение веществ по растению на дальние расстояния осуществляется по проводящим пучкам. По сосудам и трахеидам ксилемы вещесзва с водным током транспортируются ог корней к верхушкам побегов. Движущие силы ксилемного транспорта — корневое лавление и транспирация.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
