В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 68
Текст из файла (страница 68)
1 аустории повилики — преобразоаанные адвентивные 1придаточные) корни. Они принимают форму диска, плотно прилегающего к коре растения-хозяина. Группа клеток из центральной части диска внедряется в коровую паренхиму растения-хозяина и достигает центрального цилиндра, откуда повилика получает воду, органические вещества и минеральные элементы. Проростки повилики, совершая ростовые вращательные движения, находят растение-хозяина, реагируя на градиент алажности и выделяемые им вещества (явление хемотропнзма — см.
13. 5. 2). К паразитным растениям относится и раффлезия, питающаяся соками корней тропических лиан. В тело:кертвы она внедряется с помощью гаусторий, выделяющих целлюлазу и другие ферменты, разрушаюшие клеточные стенки. Всю свою жизнь раффлезия проводит в теле хозяина — под землей. Лишь ее цветки появляются на поверхности почвы. С помощью радиоактивной метки показано, что паразиты поглощают из тела хозяина в основном сахарозу, глутамиковую и аспарагиновую кислоты и их амиды. В настоящее время известно свыше 400 видов покрытосеменных растений, которые ловят мелких насекомых и другие организмы, переваривают свою добычу и используют продукты ее разложения как дополнительный источник питания.
Большинство из них встречается на бедных азотом болотистых почвах, есть эпифитные и водные ормы. 7.3. Питание наеекомоядиых аетвиий 281 Ловчие механизмы. Листья насекомоядных растений трансформированы в специальные ловушки. Наряду с фотосинтезом они служат для поимки добычи. По способу ее ловли насекомоядные растения можно разделить на две большие группы. При пассивном типе ловли добыча может а) прилипать к листьям, железки которых выделяют липкую слизь, солержащую кислые полисахариды (библио, росолист), или б) попадать в специальные ловушки в виде кувшинов, урн, трубочек, окрашенных в яркие цвета и выделяющие сладкий ароматный секрет (саррацения, гелиамфора, дерзни~тония). Для активного захвата насекомых используются: 1) приклеивание добычи липкой слизью и обволакивание ее листом или волосками (жирянка, росянка), 2) ловля по принципу капкана — с захлопыванием ловчих листьев над добычей (альдрованда, венерина мухоловка), 3) ловчие пузырьки, в которые насекомые втягиваются с водой благодаря поддерживаемому в них вакууму (пузырчатка).
Общим для всех типов ловчих приспособлений является привлечение насекомых с помощью полисахаридных слизей или ароматного секрета (нектара), выделяемых или самими ловчими аппаратами, или железками вблизи от ловушки. Быстрые движения ловчих органов, как правило, осуществляются путем изменений в них тургора и запускаются с помощью распространяющихся потенциалов действия в ответ на раздражение чувствительных волосков, вызванное движениями насекомого (см.
13.б.1). Пищеварение. Попавшее в ловушку или приклеившееся к липкой поверхности листа насекомое переваривается под действием секрета многочисленных железок (рис. 7.1). Некоторые насекомоядные парализуют добычу алкалоидамн, содержащимися в выделяемой слизи. Так, росянка выделяет влкалоид конитин, парализующий насекомое. Липкая слизь„секретируемая стоячими, или стебельчатыми, железками насекомоядных растений, содержит много кислых полисахаридов, состоящих из ксилозы, маннозы, галактозы и глюкуроновой кислоты. Кислая реакция слизи обеспечивается и находящимися в ней органическими кислотами.
Слизь, выделяемая стоячими железками, содержит ряд гидролаз, активных в кислой среде. Например, у жиряцки в слизи содержится кислая амилаза. Кислые слизистые выделения, азот- и фосфорсодержащие продукты распада стимулируют работу сидячих железок, которые начинают выделять кислоты (муравьиную, бензойную), а также протеазы и ряд других гидролаз. Довольно подробно изучена протеолитическая активность секрета у мухоловки. Большая часть протеаз из ее секрета относится к тиоловым протеазам, среди них — карбоксипептидаза, хитинолитическая активность.
Кроме протеаз в секрете обнаружены кислая фосфатаза и эстераза, а у некоторых видов насекомоядных — рибонуклеаза, липаза, а также пероксидаза. Секреторные клетки насекомоядных растений имеют хорошо развитый ЗР и аппарат Гольджи, которые продуцируют большое количество секпета. Секре ия слизи, кислот и гидро- 282 7. Гвтврот о иый елоеоб питания аатвний Рис. 7.1 Сталбчатые (А) и сидячие (Б, В) железы листа росянки В лаз носит активный характер и зависит от дыхания. Дыхательные яды — арсеннт, цианид, а также хлороформ прекращают процесс секреции и продуцирование пузырьков с секретом в аппарате Гольджи.
Всасывание продуктов распада осуществляется теми же железками, соединенными с проводящей системой, и происходит довольно быстро, что было показано на примере мухоловки с помоцн,ю метиленовой сини. Через 5 мин краска проникала в цитоплазму всех клеток головки железок. Количественный ультраструктурный анализ показал доминирующую роль симпласта в транспорте продуктов пищеварения у мухоловки. Из всего сказанного следует, что процесс пищеварения у насекомоядных растений осуществляется принципиально так же, как в желулке животных. В том и другом случае секретируются кислоты (НС( — в желулке, муравьиная кислота — у насекомоядных растений). Кислая реакция пищеварительного сока уже сама по себе способствует перевариванию животной пиши, так как в ее клетках активируются кислые лизосомные гидро- лазы.
Выделение секреторными пищеварительными железками гидролаз (протеаз, фосфатаз, зстераз и др,), имеющих оптимум активности в кислой среде, созлает благоприятные условия для переваривания пиши. На принципиальное сходство процесса кислого внеклеточного пищеварения у животных и растений впервые указал Дарвин в книге «Насекомоядные растения» Ззктсз 7.4.
Гете т ный епоеаб питания 283 вещ Сходсзво физиологии пищеварения у животных и растений уже не вызывает сомнения. В настоящее времк известно. что закисление среды в желудке животных осуществляется в результате функпионирования Н'-помпы в плазмалемме клеток слизистой желудка. Вслед за ионами Нг в полость желудка поступают анионы хлора, компенсирующие выход протонов. Для растений хлор не является необходимым макрозлементом и не накапливается в больших количествах в клетках.
Поэтому вслед за ионами Н+ из секреторных клеток пищеварительных орлеанов цасекомоядных растений выходит не хлор, а анионы органических кислот, прежде всего муравьиная кислота. Свойства кислой протеазы насекомоядных растений также сходны с пепсином желудка, максимальная активность которого наблюдается при рН 1 — 2. Значение васекомоидвости.
Многие насекомоядные растения живут на почвах, бедных минеральными элементами. Их корневая система слабо развита. У этих растений в отличие от других болотных растений, как правило, нет микоризы, поэтому усвоение минеральных элементов из пойманной лобычи имеет для них большое значение. Из тела жертвы насекомоядные растения получают азот, фосфор, калий, серу. Углерод, содержащийся в аминокислотах и других продуктах распада, также участвует в метаболизме насекомовдных растений. Еще Дарвин показал, что если растения росянки подкармливать кусочками мяса, то через три месяца они значительно превосходят контрольные растения по ряду показателей, особенно репродуктивных.
Установлено, что растения пузырчатки зацветают только после получения животной пищи. В основе свойства насекомоядных растений питаться плотовдно лежит способность любой растительной клетки использовать для своего питания органические вещества, освобождаемые из запасной формы или притекающие из других частей растения. В целом растительные организмы, как правило, автотрофны, цо углеродные соединения, синтезируемые в холе фотосинтеза из СОзи воды. затем поступают из листьев во все другие части растениа, которые питаются за счет этих готовых органических не~цеста, т.
е. гетеротрофно. В тех случаях, когда растительный организм использует запасные ор~анические вещества (углеводы, белки, жиры) или бнополимеры цитоплазмы 1например, из стареющих листьев], эти вещества должны быть предварительно гидролизованы и таким образом превращены в транспортабехьную и усвояемую форму. Этот процесс принципиально не отличаезся от пигпеварения у пасекомоядных растений. Процессы пищеварении в эидосперме. Наиболее удобный объект для изучения процесса пищеварения у растений — прорастающие семена, имеющие эндосперм с отложенными в нем запасами органических питательных веществ.
В зрелых зерновках злаков зародыш непосрелственно не контакгирует с тканями энлосперма. Для мобилизации и всасывания запасных ор~апических веществ (полисахарпдов, белков) служит видоизме- .~. ~няя гпмялозя — ниток Гг1иг 7 2) По сшпествк, Фчпк ио- гвв 7. Гете от офиый опоаоб питания аетеиий Рис. 7.2 Схема внеклеточного кислого пищеварения в зндосперме зерновок кукурузы нальная роль щитка аналогична функции желудка животных. Можно ожидать, что и механизм переваривания нерастворимых запасных полисахаридов и белков эндосперма при прорастании семян принципиально сходен с тем, что происходит при переваривании животных тканей у насекомоядных растений и с пищеварительными процессами в желудке животных.
Действительно, в эпителиальных клетках щитка функционирует Н -помпа, и щиток выделяет в эндосперм органические кислоты глимонную и др.), В результате закисления клеток эндосперма, являющихся полумертвыми (ядра и многие органоиды в запасающих клетках эндосперма при созревании зерновок разрушаюзси), в них активируются кислые гидролазы, прежде всего а-амилазы, и крахмал разлагается до мальтозы и ызюкозы. Вслед за секрецией кислот эпителиальные клетки щитка выделяют в зндосперм кислые гидролазы: з- и В-амисзазьк неллюлазу, протеазы, различные глюканазы, фосфатазу, РНКазу и др.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
