В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 83
Текст из файла (страница 83)
е. углубляется в почву, а побег— от центра, т. е. направляется к свету. Рост осевых частей зародьцца и проростка поддерживается фитогормонами. Причем у злаков ИУК и цитокинины вначале поступают в зародыш из эндосперма, ГА освобождаются из связанного состокния в зародышевой осн, а через несколько часов индуцируется синтез гиббереллинов в щитке. Эпигелиальные клетки щитка начинают переваривать запасные вещества в эндосперме. К процессу пищеварения подключаются клетки алейронового слоя, активированные гиббереллином (см.
7.4). Подкисление тканей эндосперма за счет работы Н+-помп создает условия для кислого пиШеварения и для всасывания продуктов разложения крахмала и белков клетками эпителия (симпорт сахаров и аминокислот с ионами Н+ через плазмалемму). Клетки эпителия начинают вытягиваться и врастать в эндосперм, осуществляя зло 11. Роет и азвитив аетений 1а.~ ~.ю: .,г гетеротрофный способ питания растущего зародьппа н про.
ростка. Рост зародышевого корня сопровождается появлением вдоль него зон деления, растяжения и дифференциации клеток (см. рис. 5.10). Корень сам начинает синтезировать цитокнннны и ГА, которые направляются в побег. Побег удлиняется благо. даря растяжению гипокотиля (у бобов, тыквы и др.) или мезо. котиля (у злаков). Листья не развиваются и гипокотиль в своей верхней части сильно изгибается наподобие крючк~ что облегчает его перемещение в почве. В почечке у двудольных н в верхушке колеоптиля у злаков сннтезнру. ется ИУК. Когда этиолированный побег (см.
11.5) достигает поверхности земли, возникают светоростовая и фотоморфш енетнческая реакции: рост гнпокотиля или мезокотиля резко подавляется, усиливается рост эпикотиля (первого настоящего междоузлня) и листьев. Содержание этилена в зоне крючка снижается и крючок распрямляегся. Растение зеленеет и переходит к фототрофному типу питания. Благодаря дальнейшему росту главного, боковых и придаточных корней и формированию побегов за счет увеличения числа метамеров, ветвления, роста листовых пластинок, утолшения стебля растение к концу ювенильного этапа накапливает значительную вегетативную массу.
Продолжительность ювенильного периода у разных видов растений неодинакова: от нескольких недель (однолетние травы) до десятков лет (у древесных). Проростки по многим параметрам не похожи на взрослые растения, Различия часто хорошо заметны в форме листьев (хлопчатник, огурец, ипомея и др.). У некоторых растений наблюдаются различия и во ваутреннем строении. Так, у проростков папоротника проводяшая система организована проще, чем у взрослых растений. У ювенильных растений менее мощная верхуше шая меристема. Морфологнческим признаком к>веынльности в ряде случаев может служить также характер роста растения.
Так, плющ в ювенильном состоянии представляет собой лазяший кустарник, а при переходе к взрослому состоянию образует вертикальный куст. Этап молодости характеризуется полным отсутствием цветения или цветение слабо выражено даже при самых благоприятных для этого условиях. Здесь ярко проявляется роль комлегнениии, т. е. готовности специфически реагировать на то нли иное индуцирунлцее воздействие. В данном случае ювенильное растение не обладает компетенпией к факторам, вызывающим закладку органов полове о или вегетативного размножения. Это может быть связано с отсутствием в органах- мишенях, воспринимаюших гормоны, белков-рецепторов, участвующих в индукции генеративного развития. Однако отсутствие цветения само по себе не может служить показателем ювенильности, так как многие растения, находясь в зрелом состоянии, долго не зацветают без необходимых для этого условий. Поэтому более надежными критериями юве.
341 11.1, Этапы онтогенеза высиих растении Этап зре.юсгпи и раз.инплсепил, т. е. период готовности к зацветанию и образованию органов вегетативного размножения, период закладки и роста органов размножении, формирования семян и плодов имеет особое значение в жизни растений и будет рассматривагься в гл. 12. Этап размножения растений в физиологическом плане изучен подробнее, чем другие этапы онтогенеза. В этот период растение наиболее жизнеспособно, оно сформировало вегетатнвн>ю массу, достаточную для обеспечения роста и развития цветков, семян и плодов, которые являются гетеротрофными органами.
Эгап старости и отмирания включает в себя период от полного прекращения п:юдоношения до естесгвенной смерти организма. Это период прогрессирующего ослабления жизнедеятельности. Продолжительность жизни растений, принадлежащих к разным таксономическим ~руинам и различным жизненным формам, варьирует в очень широких пределах: 11.1.> Этап старости и отмирания Костер безосгый Клевер . Двулетники (кап>ста и лр) Олнолетпнкн (многие травы) Эфемеры 10-30 лет 2 — 5» Секвойя Дуб . Ель Липа Сосна Виноград Тау-сагыз 5000 лет 1500» 1200» 1000» 500» .
80 — 100» 100» 2 гола 1 гол 2 — 4 недели Это свидетельствует о генетической детерминированности нормы времени жизни каждого вида. Старение и смерть — завершающие фазы онтогенеза любого многоклегочно~о растения, но термин «старение» может нильности служат описанные выше морфологические признаки, например форма листьев. Для ювенильных растений характерна значительно большак способность к корнсобразованию, что с давних пор используется в практике садоводства. Предполагается, что лучших укорепяемость ювенильных черенков — следствие более высокого содержания в них ауксинов, Однако обработка ауксином взрослых черенков не вызывает возврата к ювенильному состоянию по морфологическим признакам, хотя и >силивает способность к корнеобразованию.
Ювенильное состояние поддерживается специфическим соотношением гормонов. В ряде случаев (например, у плюща) обработка гиббереллином приводит к образованию ювенильных листьев или к продлению ювенильного состояния Переход от ювенильного типа роста к зрелому наиболее хорошо заметен у древесных растений. У бука, например, возможно сосуществование всех фаз развития от ювенильности до зрелости. Это свойство древесных растений широко используется в садоводстве, когда для получения ювенильных растений отбирают черенки от основания сеянца, а черенки, взятые из верхних, более зрелых ярусов, укореняют или прививают для получения быстро зацветающих и плодоносящих растений. Рис. 11.4 Типы старения растений. А — растение отмирает полностью, Б— отмирает только надземная часть,  — одновременное старение и опадение всех листьев, à — постепенное старение листьев Б А быть применим не только к целому растенинц но и к оы дельным его органам — листьям, плодам, частям цветков.
Это~ вид старения изучен наиболее полно, в то время как механизмы старения це.гого растения исследованы недостаточно. Для растений характерны разные типы старения (рис. ! 1.4). Так, однолетние растения отмирают целиком. У многолетних трав ежегодно полностью отмирает надземная часггь а корневая система и другие подземные части остаются жизнеспособными, У многих растений в процессе роста стареют и отмирают ранее образовавшиеся нижние листья. У листопадных деревьев осенью одновременно стареют н опадают все листья. В процессе старения в листьях снижается содержание хлорофилла, белков, нуклеиновых кислот, падает интенсивность фотосинтеза, деградируют внутриклезочные органонды.
Одновременно акзивируюгся гилролитические ферменты, что на заключительном этапе старения приводит к авзолизу. Процесс старения органа завершается его опадением. Перел опадением листа или плода в основании черешка нли плодоножки образуется олгдели~лельлый с.шй, представляющий собой зону, состоящую нз клеток, ориентированных пол прямыми углями к оси черешка (рис. 11.5). Размягчаются н частично растворяются клеточные степки или срединные пластинки клеток отделительной зоны.
Зтот процесс индуцируезся этиленом, вырабатываемым стареющими листьями. Старение изолированных листьев задерживается при обработке их цитокинином, который стимулирует синтез РНК, белков и аттрагирующую активность клеток (см. рис. 2.8 и 2.9) У некоторых растений задержка старения может вызываться также аукснном и гиббереллинами. Абсцизовая кислота и этнлен, наоборот, ускоряют процессы старения. Одной из первых гипотез, объясняющих механизм старения целого растения, была гипотеза немецкого физиолога растений Г. Мо:тиша, основанная на том, что у монокарпическнх растений — олнолетних, двулетннх (например, капуста) и некоторьг~ многолетних гагава, бамбук), цветущих лишь один раз, старение наблюдается сразу после цветения и созревания плодов.
По мнению Молигпа, старение вызывается оттоком большей части питательных веществ к развивающимся репродуктивным органам и отмирание наступает от истощения. Эта точка зрения подтверждается тем, что срезание цветков может задержать или даже прелотвратить старение целого растения. Против этой гипотезы, однако, говорит тот факт, что удаление мужских цветков у двудомных растений также задерживает старение, хотя значительного оттока ассимилятов к цветкам в Ланном случае не происходит.
Кроме гого, у некоторых растений сгарение нндуцируется определенным фотопериодом. Возможно, старение вызывается нарушением соотношения фитогормонов, возникающим как под действием внешних стимулов, так и внутренних факторов. По мнению В. О. Казаряна П959), основную роль в процессах старения играет функциональная корреляция между корнями и листьями: причиной ослабления роста и наступления старения может быть отставание развития корневой системы. Согласно этой концепции старение во время формирования п;юзов определяется угнетением роста корней из-за прекращения поступления в них ассимилятов, Уменьшение активное~и корней приводит к нарушению водно~о режима, фотосинтеза, 11.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
