В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 90
Текст из файла (страница 90)
Молодые растения расту~ и развиваются, создавая достаточно мощную вегетативную массу и запас питательных веществ, для того чтобы, перейдя к этапу размножения, иметь возможность формировать органы размножения, питающиеся гетеротрофно. Размножение растений — это физиологический процесс воспроизведения себе подобных организмов, обеспечивающий непрерывность существования вида и расселение его представителей в окружающем пространстве. У растений выделяют три типа размножения: половое, бесполое и вегетативное. При половом размножении новый ор~анизм появляется в результате слияния двух половых клеток — гамет. Половой процесс описан для всех высших и низших растений, Ьесиогзое раззасолсение характерно для споровых растений, которые почти всегда имеют более или менее четко выраженное чередование двух поколений — бесполого диплоидного (спорофит) и полового гаплоидного (гаметофит).
При бесполом размножении новый организм развивается из спор, образующихся на спорофите. Вегетативным раз.иножением называется воспроизведение растений из вегетативных частей растения. т. е. из кусочков таллома или из отдельных клеток у низших растений, из органов или их частей — у высших По мнению В. В. Скрипчинского (1977, 1985).
эволюци~ способов размножения у растений происходила следующим образом. На первом этапе из форм, размножающихся простым делением клеток, возникли спорообразуюшие, а позже — способные к половому размножению организмы. В результате обьединения бесполого и полового типов размножения появились виды с чередованием поколений. У наиболее высокоорганизованных водорослей одно поколение стало доминирующим, наиболее приспособлснным к условиям существования. У наземных растений эта тенденция выражена еще более четко; у мхов спорофит вообще не способен к самостоятельному существованию и живет за счет гамезофита. У остальных выс- 12.1 Способы размножения растений еНезьзз не заиетить, что оио зотл раззтозкеззия растения веьыьи с.ыбо разрабо.
тана зкспериментилыт. До ностояи7его вреиепи иы вынузсдены довоиитвовипиыч гзовнььч ооризои описать.юной сторозтй весь на тзогочисленнык и рознообзразныз явлений, сточзчик в прлиои или косвенноз~ отношении к процессу разиноженичь. В Н. 72ыбииеньо 372 12. Физиология размножения растений Типы фот»периодических реакция: ДДР, КДР дкдр, кддр НДР пусты, периодическое прерывание низкотемпературного воз. действия снижает и даже устраняет эффект яровизации. Необ. ходимое условие яровизации — наличие делящихся клеток.
Она протекает в зародыше или в апикальных меристемах стебля и в молодых листьях. Яровизация успешно осуществляется в изо лированных верхушках стеблей, например у моркови и капусты. Изменения, возникшие в период яровизации, передаются только путем деления клеток. В ряде опытов показано, что непрерывный свет спо. собствует переходу растений от озимого поведения к ти.
пичному яровому. После яровизации большинству растений необходимы длиннодневные фотопериоды. У других растений яровизация ослабляет или даже устраняет потребность в последующем фотопериодическом воздействии. Физиолого-биохимическая сущность яровизации ло сих пор не ясна. У некоторых видов в ходе яровнзации или после ее окончания увеличивается содержание гиббереллинов в тканях. Фотопер иод и зм. Понятия фо>иоиериод и фотопериодиз>т были введены в науку американскими физиологами растений У. Гарнером и Г. А.
Аллардом (1920 — 1923), В зависимости от реакции на длину дня, ускоряющей зацветание, растения делятся на д.тиннодпекнь>е (ДДР), короткод>>явные (КДР), растения, нуждающиеся в чередовании разных фотопериодов,— длинно-короткодневные (ДКДР) и коротко-ллиннодневные (КДДР), а также на нейтральнь>е по отношению к длине дня растения (НДР).
К ДДР относятся, в частности, хлебные злаки, многие крестоцветные, укроп и др., к КДР— рис, соя, дурнишник, конопля, к НДР— гречиха, горох и т. д. ДДР распространены в основном в умеренных и приполярных широтах, КДР— в субтропиках. Отнесение растений к той или иной фотопериодической группе не связано с конкретной оптимальной длиной дня, а дает представление о том, ускоряется ли переход к цветению при увеличении или уменьшении длительности освещения в каждом фотоперноде. Среди растений есть виды и разновидности как с качественным, так и с количественным типами фотопериодических реакций. Интенсивность освещения, температура и другие факторы могут менять характер фотопериодических ответов растений.
Для КДР с качественной реакцией рениющим фактором служит длина темпового периода. Кратковременное освещение этих растений (1 мин) в середине темпового периода препятствует их переходу к цветению. Прерывание светового периода темнотой не влияет на сроки цветения. ДДР не нуждаются в периодах темноты и зацветают на непрерывном свету. Фотопериодические воздействия воспринимаются главным образом листьями, а не апексами побега. У большинства растений максимальной чувствительностьн> к фотопериоду обладают листья, только что прекратившие рост. для дурнншника. зацветание которого индуцируется одним короткодневным фотопериодом, для фотоиндукции зацветания достаточно нескольких квадратных сантиметров листа.
Основную роль в во- 12.2. Г1оловое аамиожвиие цветковых растений 373 Г я ямы., ЧьяьЧ а я чвв ф мф „„, о ия ви ья тОааю З чжйк,иа сприятии фотопериода листом играет фитохром Предполагается, что его темповое превращение (см. рис. 2.15) может служить способом измерения времени по типу песочных часов. Вспышка красного света устанавливает фазу эндогенного ритма. Необходимость большой поверхности листьев и достаточной интенсивности света для перехода к цветению у многих растений объясняется потребностью растущих меристем в ассимилятах.
Устранение СОз из воздуха во время светового периода снижает инициацию цветения у некоторых КДР и ДДР. У фотопериодически нейтральных растений переход к зацветанию обеспечивается возрастными изменениями (эндогенная ре~ уляция). Эвоиация (от лат. етосабо — вызывание) представляет собой завершающую фазу инициации цветения, во время которой в апексе происходят процессы, необходимые для инициации цветочных зачатков. При поступлении флоралыюго стимула в апикальных меристемах последовательно возрастают содержание растворимых сахаров и активность ипвертазы, число митохондрий и интенсивность дыхания; активируется митоз как в периферической, так и центральной зонах стеблевой меристемы; наблюдается кратковременная синхронизация клеточных делений; усиливается синтез РНК и белков, изменяется их качественный состав (последнее — за сутки до заложения зачатков цветков).
Все этн данные показывают, что сущность эвокации заключается в переключении генетической про. граммы, способствующей развитию вегетативных почек, на другую, обеспечивающую закладку и формирование цветков, Природа флоральиого стимула. Немецкий ботаник Г. Клебс (1903) выдвинул теорию, согласно которой половое размножение всех групп растений (от водорослей до высших) зависит от условий питания. В его опытах такие водоросли, как Сп(атуЫоаолиз, )аисйеыа, и даже некоторые высшие растения (6!есЬгииа ЛепегаГи), не проявляли никаких признаков перехода к половому размножению, если постоянно поддерживались благоприятные для них условия существования; состав питательной среды, освещение, температура. Изменение же этих условий в неблагоприятную для вегетативно~о роста сторону способствовало переходу к половому размножению. В 1913 г.
Клебс высказал предположение, что цветению высших растений способствует высокое соотношение содержания эндогенных углеводов и азотистых соединений (С(1ч). Действительно, неблагоприятные факторы среды часто ускоряют цветение, а высокий уровень питания, особенно азотного, у некоторых растений вызывает усиление вегетативного роста и задержку генеративного развития. Однако последующее открытие фотопериолизма, выяснение роли фитохрома н фито- гормонов в процессах роста и развития показали, что регуляция перехода растений к цветению — гораздо более сложное явление.
Было установлено, что фотопериодическое воздействие воспринимается листьями и затем флоральный стимул передает- 12. Физиология азмножения аетеиий ся в апекс побега, Эти факты позволили М. Х. Чайлахяпу (1937) сформулировать гормональную теоршо развития раппеиий. Согласно этой теории при благоприятном фотопериоде в листьях образуется гормон цветения флориген, индуцирую.
ший переход растений к зацветанию. Эта точка зрения подтверждалась опытами с прививками: зацветание ее~ етирующих растений, привитых на цветущие, происходило при неблагое. приятном фотопериоде за счет вешеств, передвигаюшихся из листьев подвоев. Химически флориген не является видоспени. фичным, так как цветущие растения олью~о вида способны ии. дуцировать цветение у привитых вегетирующих растений дру гого вида. А. Ланг (США) в 1956 г. установил, что цветение многих ДДР значительно ускоряется благодаря обработке гиббереллином. Однако в дальнейшем оказалось, что под действием ГА, активируется прежде всего развитие цветоносов.
Чайлахян (!958) выдвинул гипотезу о бикомпонентной природе флоригена, согласно которой гормон цветения состоит из гиббереъжнов и антезипоз, причем гиббереллины обусловливают образование и рост цветочных стеблей, а антезины индуцируют заложение цветков, Но этой гипотезе ДДР, особенно розе- точные формы, содержат антезины, но бедны гиббереллинами. В условиях благоприятного длиннодневного фотопериода в листьях ДДР синтезируется значительное количество гиббереллинов, которые поступают в апекс побега.
Присутствие обоих компонентов флоригена — гиббереллина и антезина— индуцирует зацветание растений (рис. !2.1). У КДР, которые, как правило, имеют высокий стебель, наоборот, гиббереллинов достаточно при любом фотопериоде, а антезин синтезируется только в условиях короткодневного фотопериода. Этим обьясняется благоприятное действие короткодневного фотопериода на зацветание КДР.
У НДР содержание гиббереллинов и антезинов увеличивается с возрастом до какого-то критического уровня, который необходим лля инициации цветения. По бикомпонентной гипотезе флоригена предполагается участие и других известных в настоящее время фитогормонов в регуляции закладки и формирования цветков у всех фотопериодических групп. Теория флоригена в современном ее виде достаточно убедительно объясняет механизм регуляции перехода в генеративное состояние. Однако природа антезина остается неизвестной, Ж. Бернье, Ж.-М. Кипе и Р. Сакс (!985) выдвинули свою гипотезу индукции и эвокации цветения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
