В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 61
Текст из файла (страница 61)
Срелнее содержание меди в растениях 0,0002/, или 0,2 мг на 1 кг массы, и зависит от видовых особенностей и почвенных условий. В растительную кле~ку медь поступает в форме Сп~~. В клетке з/з меди может находиться в нерастворимом, связанном состоянии.
Относительно богаты этим элементом семена и растущие части. Около 70;г,' всей меди, находящейся в листьях, сконцентрировано в хлоропластах и почти половина — в составе пластоцианина, осуществляющего перенос электронов между ФС П и ФС 1. Она входит в состав медьсодержащих белков и ферментов, катализирующнх окисление аскорбиновой кислоты, дифенолов и гидроксилирование монофенолов — аскорбатоксидазы, полифенолоксидазы, ортодифенолоксидазы и тирозиназы. Два атома меди функционируют в цитохромоксидазном комплексе дыхательной цепи митохондрий. Оное еленные фчнкпии выполняет ч от микгн~ чемеч ч 255 0.Минеральное питание Ь.105 Цинк азотном обмене, входя в состав нитратредуктазного комплекса.
Он влияет па синтез легоглобина и активность ряда ферментов, участвующих в фиксации молекулярного азота агчосферы. За счет инактивирования ауксинов полифенолоксидазой медь снижает ингибируюшее действие на рост высоких лоз этих ростовых веществ. Для биосинтеза этилена также необхолич медьсодержащий фермент. По-видичочу, благоларя регулирующему действию на содержание в растениях ингибигорв роста фенольной природы медь повышает устойчивость растений к полеганию.
Она повышает также засуха-, морозо- и жароустойчивость. Н е д о с т а т о к ч е д и вызывает задержку роста и цвегения, хдороз, потери> тургора и завядание растений. У злаков при остром дефиците мели белеют кончики листьев и не развивается колос, у плодовых появляется суховершинность. Содержание цинка в надземных частях бобовых и злаковых растений составляет 15'— '-60 м~ на 1 кг сухой массы. Повышенная концентрация отмечается в листьях, репродуктивных органах и конусах нарастания, наибольшая — в семенах.
Цинк поступает в растение в форме катиона Хи~э, оказывая чногостороннее действие на обмен веществ. Он необходим для функционирования ряда ферментов гликолиза— гексокиназы, снолазы, триозофосфатдегидрогеназы, альдолазы. а также входит в состав алкогольдегидрогеназы. Цинк активирует карбоангидразу, катализирующую реакцию дегидрагации гидрата оксида углерода: НзСОз — СОз + НзО, что помогает использованию СО. в пропессе фотосинтеза. Роль цинка важна также в образовании аминокислогы триптофана. Именно с этим связано влияние Хпз+ на синтез белков, а также фитогорчона индолилуксусной кислоты (ауксина), предшественником которой является триптофан. Подкормка цинком способствует увеличению содержания ауксннов в тканях и активирует их рост.
П р и д е ф и ц и т е ц и н к а у растений нарушается фосфорный обмен: фосфор накапливается в корневой системе, задерживается езо транспорт в налземные органы, замедляегся превращение фосфора в органические формы — в несколько раз возрастает солержание неорганических фосфатов, снижаезся содержание фосфора в составе нуклеотидов, дипидов и нуклеиновых кислот. После добавления цинка фосфорный помон у растений нормализуется.
При недостатке цинка в растениях накапливаются редуцирующие сахара и уменьшается содержание сахаровы и крахмала, увеличивается количество органических кислот и не- белковых соединений азота — амидов и аминокислот. Кроче того, в 2 — 3 раза подавляется скорость деления клеток, ч~о приводит к морфологическим изменениям листьев, нарушеншо растяжения клеток н лиффепен иа ии тканей. О.11. Поглощения мине альных веществ 257 б.! О.б Бор 6.11 Поглощение нинеральных веществ Весьма чувствительны к цинку плодовые деревья, особенно цитрусовые. Наиболее характерный признак цинкового голодания — задержка роста междоузлий и листьев, появление хлороза и развитие розеточности.
Бор — один из наиболее важных для растений микроэлементов. Его среднее содержание составляет 0,000);,' или О,! мг на ! кг сухой массы. В боре наиболее нуждаются двудольные растения, Обнаружено значительное содержание бора в цветках, особенно в рыльце и столбиках. В клетке большая часть этого микроэлемента сконцентрирована в клеточных стенках. Бор усиливает рост пыльцевых трубок, прорастание пыльцы, увеличивает количество цветков и плодов. Без него нарушается созревание семян. Бор снижает активность некоторых дыхательных ферментов, оказывает влияние на углеводный, белковый и нуклеиновый обмен.
При его недостатке нарушаются синтез, превращения и транспорт углеводов, формирование репродуктивных орлеанов, оплодотворение и плодоношение. Бор необходим растениям в течение всего периода их развития. Он не может рсутилизироваться и поэтому при борн о м голодании прежде всего отмирают конусы нарастания — наиболее типичный симптом борной недостаточности.
Согласно концепции М. Я. Школьника неметалл бор в отличие от мнкроэлементов-металлов не является компонентом или активатором ферментов и характеризуется специфической ролью в жизнедеятельности растений благодаря своей уникальной роли в фенольном обмене. Предполагается, что при недостатке бора в клетках двудольных растений накапливаются фенолы и супероптимальные концентрации ауксннов, что нарушает синтез нуклеиновых кислот и белков; затем нарушаются ритм деления клеток и структура клеточных стенок, появляются тератологические (уродливые) изменения в формирующихся листьях конуса нарастания. На заключительной стадии борного ~олодания под влиянием накапливающихся фенольных соединений возрастает проницаемость тонопласта для полифенолов. Полифенолы выходят из вакуолн в цнтоплазму и окисляются полифенолоксидазой до токсичных веществ типа хинонов, которые отравляют растения, приводя к отмиранию конусов нарастания.
Корневая система растений поглощает нз почвы как воду, так и питательные минеральные вещества. Оба этн процесса взаимосвязаны, но осуществляются на основе разных механизмов. Корни извлекают минеральные вещества из почвенного раствора и из почвенного поглощающего комплекса, с частицами которого зона поглощения корня (корневые волоски) тесно контактирует. Клеточные стенки принимают непосредственное участие как в поглощении веществ из почвы, так и в транспорте элементов минерального питания по тканям.
Основной движущей силой поглотительной активности корней, как и вообще каждой клетки в отдельности, является работа ионных насосов (помп), локализованных в мембранах. Ра- 288 6. Мине альное питание Ь.11.1 Меяанизны поглощения ионов растительной клеткой Сравнительное содержание элементов в тканях Асгьлвйа гймелвй (в ммоль/кг сырой массы плодов и листьев) н' почвенном растворе (ммоль/л) (ло К. 1.. В!е!ев(о, 1. В.
гегбевол, !983) Таблица б.1 В десятки раз выше в клетках содержание азота и калия. Это свидетельствует о том, что в клетках существуют механизмы не только поглощения веществ против концентрационного градиента, но н способы избирательного нх накопления. Этот процесс начинаемся уже в клеточной стенке и затем продолжается с участием мембран. Роль клеточных стенок в процессах адсорбции минеральных веществ.
В о~личие от клеток животных растительная клетка имев~ оболочк (стенку, состоящую из целлюлозы, гемн ел- лиальный ~ рапсцорт минеральных веществ от поверхности корня к проводящей системе осуществляется в результа~е взаимодействия всех основных тканей зоны поглощения, причем каждая ткань выполняет определенные функции. Радиальный ~рапопорт завершается загрузкой минеральных веществ и их органических производных в трахенды и сосуды ксилемы, В другие части растения ксилемный сок перемещается за счет транспирацин и (или) корневого давления (см. 5.4; 8,1).
Клетки, вхоляшие в состав различных тканей н органов, в свою очередь поглощают и метаболизируют элементы минерального питания, доставляемые с ксилемным соком. Причем их поглотительная активность зависит от возраста и функционального состояния. В целом процесс минерального питания растения — это сложная цепь биофизических, биохимических и физиологических процессов со своими обратными и прямыми связями и системой регуляции. В настояшее время не все звенья этой цепи изучены достаточно подробно.
Поглотительная активность корня основывается на механизмах поглотительной активности, присущей любой растительной клетке. Поэтому ~акис общие вопросы, как избирательное поступление веществ в клетку, роль фазы клеточных стенок, трансмембранного переноса ионов будут обсуждаться применительно ко всем растительным клеткам, Избирательное накопление минеральных веп1еетв в клетке. В различных органах растений накапливается неодинаковое количество минеральных элементов, причем содержание минеральных вешеств в клетках не соответствует концентрации этих же веществ во внешней среде.
Например, данные табл. б,1 показывают, что в тканях актинидии китайской концентрация фосфора в ! — !О тыс. раз превышает содержание этого элемента в почвенном растворе. 259 6.11. Пауло анне ыннв альных вв ветв «. б.б гномика поглощения стительныни клетни ионов и ик выход и отмывке водой или пввын раствором (по Иоогьу, 1981): За ! — проникновение ществ в кажущееся сводное пространство "П), фаза И вЂ” накопИне веществ в кпет- К: пунктирон обознаКа экстраполяция кркй поглощения в фазе Зо ось ординат дпя опяепекня вепнккны КСП Время люлоз и пектиновых веществ. Пектиновые вещества (полиуроновые кислоты) в своем составе содержат карбоксильные группы, в результате чего клеточные оболочки приобретают свойства катионообменников и могут концентрировать положительно заряженные вещества.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
