В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 56
Текст из файла (страница 56)
Радиальное передвижение фосфора в зоне поглощения корня до ксилемы происходит по симпласту, причем его концентрация в клетках корня в десятки — сотни раз превышает концентрацию фосфата в почвенном растворе. Транспорт по ксилеме осуществляется в основном или полностью в форме неорганического фосфата; в этом виде он достигаез листьев и зон роста. Фосфор, как и азот, легко перераспределяется межлу органами. Из клеток листьев он поступает в сито- видные трубки'и по флоэме транспортируется в другие части растения, особенно в конусы нарастания и в развивающиеся плоды.
Аналогичный отток фосфора происходит и из стареюгцих листьев. Внешним симптомом фосфорного голодания является синевато-зеленая окраска листьев нередко с пурпурным или бронзовым оттенком (свидетельство задержки синтеза белка и накопления сахаров), Листья становятся мелкими и более узкими. Приостанавливается рост растений, задерживается созревание урожая. При дефиците фосфора снижается скорость поглощения кислорода, изменяется активность ферментов, участвующих в дыхательном метаболизме, начинают активнее рабощть некоторые немитохондриальные системы окисления (оксидаза гликолевой кислоты, аскорбатоксидаза). В условиях фосфорного б олодания активируются процессы распада фосфорорганических соединений и полисахарилов, тормозится синтез белков и свободных нуклеотидов.
Наиболее чувствительны к недостатку фосфора растения на ранних этапах роста и развития. Нормальное фосфорное питание в более поздний период ускоряет развитие растений (в противоположность азотному), что в южных районах позволяет уменыпить вероябность их попадания под засуху, а в северных — под заморозки. Сера входит в число основных питательных элементов, необходимых для жизни растения. Она поступает в них главным образом в виде сульфата. Ее содержание в растигельных тканях относительно невелико и составляет 0,2 — 1,0',4 в расчете на сухую массу. Потребность в сере высока у растений. богатых белками, например у бобовых (люперна, клевер), но особенно сильно она выражена у представителей семейства крестоцветных, которые в больших количествах синтезируют серосодержащис горчичные масла.
Сера, как и все биогенные элементы, участвует в биолог нческом круговороте вегнера. Авто грофные растения поглощают серу в вила высшего окисла ЯОбз, восстанавливая его до уровня БН-бруни органических веществ. Органическая сера в виде растительных и животных остатков попадает в почву и водоемы и минерализуется сапрофитными..'микроорбанизмами до НЗБ, причем часть сероводорода может превращаться в нерастворимые соелинения (Геб), а часгь освобож- гЗВ В.б. Се а даться в атмосферу.
Бесцветные серобактерии-хемосинтетики в присутствии кислорода и пурпурные и зеленые серобактерии-фотосинтетики в анаэробных условиях 1см. 3.1.2) окисляют сероводород до свободной серы и сульфата: Нтб — бе — е БОтз -е Юет . Наоборот, сульфатвосстанавливающие бактерии-хемосинтетики в условиях анаэробиоза используют сульфат как источник кислорода: 4Нз + Ю~ 4— от + + 4Н,О (сульфатное дыхание). Все эти превращения можно представить в виде следующей схемы: разложение органических веществ сапрофитами астения Атмосфера Вымывание Серобактерии хемо- и фотоатнтетики Микробиологическое окисление Нтб (или Геб) до ЯОез сопровождается подкислением почвы.
Сульфат относительно лабилен в почвах и частично вымывается. В почве сера находится в неорганической и органической формах. В большинстве почв преобладает органическая сера растительных и животных остатков, а в торфянистых почвах она может составлять до 100;г всей серы. Основная неорганическая форма серы в почве — сульфат, который может находиться в виде солей СабОо МяЮ4, ХатЮд в почвенном растворе в ионной форме или адсорбированным на почвенных коллоидах. В засоленных ХарЮ, почвах содержание сульфата может достигать 60'г от массы почвы.
В затопляемых почвах сера находится в восстановленной форме в виде Етеб, Реб, или Нтб, Суммарное содержание серы в почвах умеренных климатических зон составляет в среднем 0,005— 0,040 м Растения поглощают серу главным образом в форме сульфата. Трансмембранный перенос сульфата осуществляется в котранспорте с Н" или в обмен на ионы НСО, . Менее окнсленные (Ю ) или более восстановленные 1Нзб) неорганические соединения серы токсичны для растений. Очень слабо воспринимают растения и органические соединения 1аминокислоты), содержащие восстановленную серу.
В последнее время появились данные о том, что растения в качестве источника серы способны использовать Ю атмосферы. Благоприятный эффект низких концентраций Ют в воздухе на рост наблюдался при выращивании растений в г»о 6. Мине альное питание отсутствие ЯО» в питательной среде. Однако подобное действие диоксид серы может оказывать лишь в концентрапии порялка О, ! — 0,2 мг серы БО.!мз.
При содержании ЯОз в атмосфере свыше 0,5 — 0,7 мг серы БО,/мз диоксид серы становится токсичным, вызывая некрозы листьев, что объясняется накоплением в тканях ЯОь анионов НБО» и ЯО~ ~. Этн соединения разобшают фотофосфорилирование, а также разрушают мембраны хлоропластов. Содержание, формы и транспорт серы в растениях. Сера содержится в растениях в двух основных формах — окисленной (в виде неорганического сульфата) и восстановленной.
Абсолютное солержание и соотношение окисленной и восстановленной форм серы в органах растений зависит как от активности протекающих в них процессов редукции и ассимиляции сульфата, так и от концентрации БО» в питательной среде. Часть поглощенной растением серы задерживается в сульфатном пуле корней, возможно, в форме СаБО» или метаболического сульфата, вновь образуюшегося в результате вторичного окисления восстановленной серы.
Основная же часть сульфата перемещается из корней в сосуды ксилемы и с транспирапионным током переносится к молодым растущим органам, где она интенсивно включается в обмен и теряет подвижность. Из листьев сульфат и восстановленные формы серы (серо- содержащие аминокислоты, глутатион) могут перемещаться по флоэме как акропетально, так и базипетально в растущие части растений и в запасаюшие органы.
В семенах сера находится преимущественно в органической форме, а в процессе их прорастания частично переходит в окисленную. Редукпия сульфата и синтез серосодержаших аминокислот и белков наблюдается при созревании семян, Доля сульфата в общем балансе серы в тканях может колебаться от !О до 50;»,' и более. Она минимальна в молодых листьях и резко возрастает при их старении в связи с усилением процессов деградации серосодержаших белков. Механизмы восстановления и ассимиляции серы. В большинстве серосодержаШих органических соединений сера находится в восстановленной форме. Это означает, что сульфат, поступивший в растение, подвер» ается восстановлению.
У высших растений весьма развита сульфатредуцирующая способность. Процесс восстановления сульфата, обеспечивающий включение серы в серосодержашие аминокислоты, локализован преимуШественно в листьях (в хлоропластах) и является ключевым в ассимиляции серы высшими растениями. Включение серы в органические вещества изучалось в основном на грибах, но исследования последних лет показали, что у высших растений этот процесс осуществляется принципиально гак же (Н. И. Шевякова, )979). При этом происходит активирование сульфата, восстановление серы и, наконец, ее включение в органические соединения. Активация сульфата осуществляется при участии АТР, бла- Б.Б. Св а у.одаря которому отиосительио инертный оксид серы вступает в метаболический цикл.
Этот процесс у большинства растений протекает в соответствии с уравнением: О О г- сузьфтрилаза 1) )) ) ОН О АФС Сульфат под действием АТР-сулы)зурилазы замещает пирофосфорильиую группу в АТР, в результате чего образуются аденозии-5-фосфосульфат (АФС) и пирофосфат (РР,). Активность АТР-сульфурилазы контролируется эидогеииым уровнем сульфата путем репрессии и дерепрессии синтеза фермента, а также коицеитрацией в клетке серосодержащих аминокислот.
Активироваииый в форме АФС сульфат затем подвергается восстановлению, сопряженному с переносом восьми электронов. Общая затрата эиергии в этом процессе составляет 49(з кДж, что несколько меньше энергии, потребляемой иа восстаиовлелие )ь)Ог до ХН4+, Установлено, что восстановление БО,' осуществляется АФС-редуктазиым комплексом, состоящим из двух ферментов (АФС-сульфотраисферазы и тиосульфоиатредуктазы), иизкомолекуляриого ВН-белка — акцептора сульфогруппы (аН вЂ” носителя) и кофактора Нзерредоксииа).
Последовательность реакций при участии АФС-редуктазиого комплекса можно представить следующим образом: Предполагается, что белок, акцептирующий сульфогруппу, является простетической группой тиосульфоиатредуктазы. Восстановление сульфогруппы до тиоловой при помощи ферредоксииа происходит прямо иа белке-носителе. На последнем этапе тиоловая группа от белка-носителя передается ца О-ацетилсерии (мехаиизм неизвестен), и в результате регенерирует исходцая форма носителя, а из ацетилсерииа образуются цистеин и ацетат: СООН ф Нги — СН 1 зоиз. + т СН вЂ” Π— СΠ— СНз О-ацетилсерин [Белок-носитель — 3 — $ ! СО() Н ) СНз + [Белок-носитель — Б 1 + Флс„„„ СООН ! - Нг(ч — СН ! сн — зн уксусная кислота нистеин трансфер[за [ - --,[ релуктаза [- - - -З-И[ ° ..., -,-- р - [- --* '-- — -[ „.ааз ° р 242 6.
Мине альиое питание Для реакции требуются два дополнительных восстановительных эквивалента, которые, возможно, также обеспечиваются ферредоксином. Суммарный процесс полного восстановительного цикла может быль представлен следующим уравнением: ВО~ ~+ АТР + 8Н -ь О-ацетилсерин — Цисзеин + Ацетат ь ЗНзО + АМР + РР; Восстановление ЯО( в листьях связано с фотосинтетическими процессами (АТР, ферредоксин) и локализовано в хлоропластах, но все ферменты восстановления серы и образования цистеина имеются и в митохондриях.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
