П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 53
Текст из файла (страница 53)
О!р!ь(!ит Ьгиьзтсие — возбудитель «черной ножки» проростков капусты. Ролственные бупсЬутпасеае живу« как эндопаразиты в цветковых растениях, где мшут вызывать разрасгаиия типа галл; оупсйуьпит епь(а!)!аь!гит вььзыаасг рак картофеля. Все эти грибы разин вмаься внутри тканей хозяина — в полностью ьюрюхенных клетках; кроме тога, они хааокарпные» У последующих семейств не весь таплом Идет на образование репродукз ивных клеток (ь зукарпия»). )«Ьиййасеае — часто встречающиеся паразиты планктонных волораслей и пыльцы (йдцарйуь(!ит; рис. 1 !.24. А). Тш щам «функционально» разделяется на репродуктивный пузырек, расположенный юье субстрата, н питающий ризаид, который внелряется в клетку хозяина. Пеньр моноцен грического таллоьш у РиКрйпящ еии!епие образует адин-единственный «цент)хиььнььй пузырь», от которого отходит несколько ризоидов.
Этот гриб питаеься за счет топь, что он своими ризоилальными выростами внедряется в водоросли из рода ЕиЯпи и выаасывает их солержимае. Один экземпляр Ра!урйилиь еих!епае может поразить свыше 50 эвглен (рис. П.б2, А). Половое размножение — анизогаметангиогамия: более мелкие о«особи посылают «поисковый ризоид»; встретившись с центральным пузырем О особи, он сливается с ней, и а места слияния переходя» соответственно ср и о ядра копулнруюших грибов (см. рис. П.42, Е, Е).
Возникающая зигога ил«ест толстую шиповатую стенку и претерпевает состояние покоя как ликариотическая гиььнозиюта («покоящаяся спора», О). Слияние ндер (кариогамия) и, вероятно, мейоз происходят прн щюрасьвнии ьипнозиготы (Н); в проростковой трубке в результате ядерных делений и одновременного распадения цитаплазмы образуются многочисленные зьюспоры (лероя пьо, мейозааспоры). После освобождения они садятся на эвглены, инььистируются, а затем листа прорастает н виан!«кает «центральный пузырь» с ризоилами, которые далыце поражают клетки эвглен.
11.2. Бцктерии, грибы, рцотенми Рис. 11.23. Еишусога, Спу(г!Ц!огпусезеа, Спуньб)а!ел, ГЫрхяипь мело (по 8. Кивало): А — зооспоры;  — внедрение в клетку жззяина; С вЂ” голый протопласт гриба в клетке хозяина; С— зооспоренгий, могущий служить как гаметангий; Š— зооспорангий опорожненный; Р— копуляция двух опистоконтных гамет (А — Š— 500х);  — молодая, еще двухьядерная зигота (ВООх); Н вЂ” инци- стированная зигота; 1 — инцисти!юванная зигота, прорастающая (Н, Л вЂ” 120х) ' В настоящее время рол Рйдгодепла обычно относят к следующему порядку — В)алще)ай)в)ез. — ))риььеч.
лер. В обоих последующих семействах для выхола зооспор у спороцисты образуется крышечка (оперкулятный тип — в гьротивоьчоложносчь иноперкуляпюму у предыдувьих семейств). У Сйу(т!йшсеае формируется моноцентрнческий, у Мекас)ь)чпасеае чаще всего полицентрический галлом с несколькими пузьдьевилными зооспороцисшми, связанными ризоидшььными тяжами. Половое размножение в немногих исследованных случаях представляет собой гамеглнь ногами ю, у яулос)ьугг!иья (Мекаспучг!аглае) две копуляционные ветви, в данном случае равнозначные, растут навстречу друг другу, и в месте слияния их концы (рис. П.24, К) образуют тслстостечпьую гипнозиготу; о поведении ядер ло образования зиготы ничего не нзвеспю.
Имеются случаи, когда копулируьощие с абразоаанием или без образования трубки гамегангии многоялерны. Ракие процессы очень наьюминают карпшу, с которой мы позже столкнемся у зитомицетов. Если у С(ь)чпбьа!ег гетерофазная смена генераций еше не всцжчаешя (только у Р/бмх)еплаь ссгь указания на нее), в слелуюцьем порядке она лостаточью выражена. 2. Порядок: В)ачйхйььуш)ел. Прелсшаители порядка образухп чаьпе всего галлом, состоящий из тиф, которые обособлшот несколько вмесги- лищ репролуктивных кчеток путем образования поперечных перегородок на своих конках.
К субстрату галлом прикрепляется ризоидоподобными выростами. Наиболее примитивные прелставители внешне близки к С)чу(г)ьйа)ез, например ОбвтаЮщая В ПОЧВЕ хХОЛОКарлиая» 2))алтае)ЛГГ!Е!)а (рис. 1 !.25, А — П). Зоосьюры содержат несколько не особенно крупных капелек масла и прорасьакгг двумя проростковьячи трубками. Ьольшинспю прелставителей обитает сапротрофно в почве, воде, часто на остатках растений и животных. Два вила В)аз!ась!ьь(!е))а поражают синезеленые водоросььи.
Развитие Айоьл)сш бьшо рассмотрено выше (введение к хичрилиомицетам). Илзюс)лйеМа (рис. 11.25, А) образуеч талломы с вместилищами репролуктивных клеток только олного ти~а: каждый ьаметофит развивает один гамешнгии; сливающиеся июгаметы различаются только окраской (каротин). Спорофнт несет либо одну мичоспороцисту, либо одну мейоспороцисту. 3. Порядок Меев)йерйагя)а)ья. Порядок огличаегся ст предылущнх ныьнчиеьь четко отграниченной базальной части тшцьома, несущей ризоилы, а также прежде всего гюгамным размножением. р гаметы предстшишют собой липьенные жгутиков яйцеклетки, которые после оплодотворения имекьшими жгутик о" гаметами (оогамия) развивахггся дальше в гасгюры. Несмотря на более прогрессивную, чем у В1амос1аЙа!ез, форму размножения, они остались шплон- глдвд 11.
систбмдтикд и шилогбния Рис. 11.24. Сйу(яы(ощупе(еа, сьуФг)б(а(ев (А — по е й Оеье)гпеввег;  — по А)е(йк с —,1 — по н ууадпег; К вЂ” Р— по И.Зогоып): А — Яяйордугуош Па)оряйип, зсюспорангий с сосочками, через которые выходят опистоконтные зооспоры, на пылинке Р!пиз с гаусториями внутри;  — Ро1услйгшгл аддгедают, небольшой многоядерный неклеточный мицелий с развитыми по-разному спорангиями и двумя опистоконтными зооспорами (А,  — 400х); С вЂ” 4 — Ро(урладиз еид1епае (примерно 450х): С вЂ” зооспора, С вЂ” галлом, образующий ризоиды, Š— копуляция между мелкой о" и более крупной д особями, Р— а" ядро в будущей зиготе,  — зигота с еще не слившимися о" и д ядрами, Н, д — развитие и освобождение от зооспор (з) зооспороцисты (х); к — Р— еудоспугппт апгапйасцт (аБОх): к — таплом с двумя расположенными на концах тиф, уже опустевшими эооспорвнгиями и двумя копулирующими гаметангиями (д), 1.
— зооспорангий в процессе освобождения от зооспор, М вЂ” Р— образование зиготы (х) из копулировавших гаметангиев, Р— зрелая гипнозигота (х] (зигоспора) ' У некоторых представителей Мопедов(ер)апда)сх яйцеклепж может быть несколько - — Примеч. лер. тами: мейоз у ннх происходит при прорастании знготы (зиготическая смена ядерных Г)жэ); смена гене(юций отсугсгвует. Для педвваге рамшеламвя служат вздутые олноялерные погоняя (рис. 11.25, К), расположенные чаще всего ги концах тиф; их солержииос релупировано до одной-единственной одноядерной яйцеклетки'.
Расположенныс под оогонием спермвггвонии высвобождают некоторое коли- честно одноялерпых и одножгутиковых сперматоюилов (К). Послелние проникакгг через специальное отверстие а гюгоний и оплодотворяют яйцсклетку ((., М), которая к этому времени либо осгаегся внутри оогонигц либо (у большинства антон) выталкивается через специальное отверстие иэ гюгония (Щ и злесь становится толстостенной виноватой гипнозиготой (О); или зигота даже уплыввег спуда с помощью сохраняЮШЕГОСя Сх жГутИКа.
ЗИГОтЫ ПРОраетаЮт НЕ ЗОО- спорами, а проростковой трубкой (Р), что счнташся более прогрессивным признаком. беспалое размножение осуществляется зогюпорами ()). 11.2. Бактерии, грибы, растения Я)готусез Рис. 11.25. Сну(к(г((огпусетев (А — 0 — по й.
Нагнет и б. Яоегое(; Š— Н вЂ” по Н. Кп)ер;,! — 0 — по Ы.ту«хоп(п; р — по (а(васи): А — Н вЂ” В)автос(аи(а! ев, А — 0 — В/аз~ос!аг(гела капаЬг()гк А — спорофит,  — зооспорангий в процессе выхода зооспор, С вЂ” с покоящимся спорангием (Я вЂ” С ЗЗх), 0 — зооспора (450х); Š— Н вЂ” Яхотусеэ !ахал(сиэ (1 Ооох), Š— О, Р— о" опистоконтная гамета;  — копуляция гамет; Н вЂ” плзнозиготз; 4 — Р— МолоЫериапг(а(ев, Ятопов)ерлапв (Зоох): 4 — )И. тасгапг)т, сгюрангий с выходящими иэ него эооспорами, К вЂ” Р— АГ, зрлаепса: К вЂ” конец гифы с оогонием и распопоженныы под ниы сперыоганивы, иэ которого выходит сперматозоид, ). — сперыатозиод внедряется через апикальное отверстие оогония к яйцеклетке и сливается с ней, М вЂ” слияние совершилссь, и — оплодотворенное яйцо выползает из.оогония, Π— гипнозигота с толстой шипаватой стенкой, Р— прорастание зиготы; (« — В(авФоагагав(ев, АГ(огпусеэ; схема смены поколений, светлые линии — гаппофаэа, темные— диплофаза, 6 — гаметофит, й! — редукционное деление, 8 — спорофит Прслсшвители норялка обитают кзк сзпргпрофы на растительных остатках в воле.
При обзоре хитридиовпн(етвв можно отметить некоторые важные прогрессивные тенденции. Вместо исходной «холокарпии» все больше развивается «эукарпюэь Наблюдается переход от изогамии с факультативным определением функции репродуктивных клеток через изогамию с гснотипическим определением пола гамет к анизогамии, оогамии (МоаоЫер)гапг)а)еэ) и гаметангиогамии. В отдельных случаях кариога- 0 , г' Г 'ч 4 Е А -,,В (ЭС Вэ' Ин»,. ~~=э мия происходит не сразу после копуляции гамет и связанной с ней плазмогамией; следствием является включение в цикл развития дикариофазы (О)дашт, Ро!ура)да).
Наряду с олподомностью встречается и двудомность; в отдельных группах набшодактгся смена генерапий и ее дальнейшее развитис в липлонтный жизненный цикл (А)(отгсат). Голые талломы присгюсобились к существованшо в качестве эндопаразитов. Истинные наземные формы с воздушным мицслием в этой группе еще нс возникли. (56 гпАВА)1 сиОтнидтикА и фмпОгбнмп друг с другом два гаметангия, чаще всего многоядерные, нередко имеющие одинаковый облик. Они обособляются от концов растущих навстречу друг другу тиф (гаметагниагамня) и дают покояпг~чОся виго!у.
(« Эга так называемая «зигоспорૠ— резуль- '1 тат полового процесса. Она прорастает, претерпевая мейоз, в заролышевую спороцисту, в которой за счет раалеления многоядерного плазматического солержимого эндогенно в болыпом числе возникают мейо- '4 споры. Бесполое размножение приспособлено к наземному образу жизни, однако несколько иначе, чем у оомицетов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
