П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 50
Текст из файла (страница 50)
Примечатеяьиа группировка мицелия в шиуровилпые хижи длиной в несколько метров (ризоморфы), которые служат для распроагрюзения (например, у Дгтзу(иг!а тейеа). ! !ри половом размножении копулируктг гаметы (иза-, анизо- или оагамия), целме гаметангии (шмезаигзкнамия), гаметы или же конилии с шметангиями (гамето- нли же конилио-гаметангиогамия) или лве кдетки талаома, не лифференпированные как специальные половые клетки (соматогамия). Гамегангип (если они имеются) никогда не бывают окружены покровом из многих клеток, поэюму их по аналогии с водорослями называгот не антеридиями и оогониями (ср. Вгуорйуйпа), а в зависимости от дифг)жренцировки, спсаоба образования и лальнейшего развшмя — просто как с!'или !) гаметангии, как спермогонии (о»), сггермягангми (о'), оогонии ( а ) и аскогоиы (а); имеются и другие обозначения.
11.2. Бактерии, грибы, растения г Даудом несть Гетеро»яппи чная Гемотелпи«нзя Однедсм несть Гетереталпичная Рнс. 11.19. Взаимодействие полов у грибов (по К. Езаег). Прямоугольники означают мицелии с д'(отдающими ядра) и 9 (воспринимающими ядра) органами. Двудомность: о' и о органы на разных мицелияк. Однодомность: о" и 9 органы на одном н том же мицелии. Гетероталлизм: отдельный изолированный мицелий не может образовывать зигоз ы. У однодомных грибов гетеротш ~лизм может бысть обусловлен ~ омг» анной несовместимостью, т.е. только такие су ядра совместимы с )г ядрами, которые различаются с ними по фактору скрещивания.
— о" к+() и +о" х — 9, но, например, не — д' х — о Орлеаны, образующие споры, у грибов (как и у волоросвей) также никогда не бывакгг окружены покровами из стерильных клеток. Поэтому в настоящее время нх называют не спорангнями, а спороцисзвми, в отличие от ор~ апов с теми же функциями у высших наземных растений (например, мхов, папоротников). Специальное название для лишенных клеточных покровов структур, которые образуют гаметы или ядра шмет (т.е.
название маметониспз» вместо названии маметангин»), излишне. Скорее слеловало бы сохранить установившееся понятие . гаметангий» и производные от него терминьк такие, как «гаметангногамия» и т.д. Следует также в дальнейшем прнлерживаться принпипа: не ввошпь без крайней необходимости новых понятий. 1аметангии, защищенные стерильными клетками, напротив, должны назыыпься антерилиями и архегониями. Часто преоблаласг бесполое размножение, в некоторых случаях половое размножение неиззесзно или же в ходе эволюционного разаптш бьшо )чтмчено.
Те части таллома, коюрые образуют репролукшвные структуры без смены ядерных фзз (митосгюрьк конидии и т.д.), у грибов называются «побочными спороношениями» (анаморфы). В противоположность им основнос спороношепие (телеомврфа) состоит из частей таллома, в кшорых происходят слияние ялер (карногамня) и смена ядерных фзз (мейоз). Разаелевие валов и диффсренпировку на о" и $ оршны или же репрцлуктивные клетки часто бывает трудно выявить. Тем не менее отдаваемое ядро можно трактовать как о", воспринимающее — как О.
Исходя из гакой прел- посылки, мо'кно различать однолом нее и лвуломное разделение полов (рнс. 1! .19). Двудомнесгь имеет место тогла, котла один. мнцелий является либо донором ядер, либо же нх реципиеитом (рис. 11 19, елею). Нрн однодомносгн каждый мицелнй может бытькакдонором,.гак и рецвпиентом ллер.
Следующая пара понятий, часто используемая при описании полового размножения грибов; не совсем соответствует рассмотренным выше обозначениям и основана на лругих генетических особенностях. Гшевталлвчные грибы в кулыурах образуют из единспенных спор знпггы и соответственно плодовые тела, тогда как у гетереталлв нпах видов для этою пеобхолимы два мицеляя различных типов скрещивания (например, «+» и «-»). У однодомно-гсшрстазличных грабов слияние ядер одного-единственного мнцелия невозмолию (как в случае двуломносгн).
Генетически эта несовместимость основывается на наличии по крайней мере двух аллелей одного фактора скре~гиваемости, которые обозначшот «+» н «» (или другими символами). 51дра с идентичными знаками (например, «+» и +») несовместимы и друг с лруюм не сливзктпя — в таком случае говорю о пнюгелмой несовместимости (рис. 11.19, гараев).
Гетерогенная несовместимость установлена при скрещивании географических рас одногт» вида„она основывается на несовмесшмосги разных знаков. т 46 ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ Подвижные клетки (зосспоры, гаметы) грибов могут иметь разные типы жгутпкевего аппарата: опистокоитный — с единственным гладким задним жгутиком; акро- коитный — с единственным перистым пе- редним жгутиком; гетероконтный — с лву- мя жгугикамгь из которых один гладкий, а другой перистый. 2. порааок: (лр(влага(ев, это живущие в ноле сапрогрофы с регулярно перешнуроланнымн, однако не септированными тифами и пузыревидными спсроцисшми.
В ооптнии развивается, как и у прелставителей слелуюшегс порялка, осспора, окруженная пертяыазмой. Еергитяиг — обитпель сильно загрязненных (сточных) вол. Рис. 11.20. ОотусюФа (А — по Ко!е, Ногвва; В, С вЂ” по Ко)е, 6(айпи; фи. Соисн): А — Оогпусетев, перистый жгутик (слева) и гладкий жгутик (справа) зооспоры 'Ргггсрпгпога !лгезгвла (8000к);  — Асп(уа (Оогпусетев, гетероконтная зооспора с перистым передним и гладким задним жгутиком); с — Впгвкяотусез (нурпоспу!ппккпусегев, зсоспора с единственным передним перистым жгутиком); Π— Вегас(епл!а(ев, жизненный цикл. светлые линии — гаплофаза, темные — диплофаза; П! — редукционнсе деление, диплогенотипическое определение пола (о = !) ядро; = д' ядро) ра), которая сокращается, превращаясь в и и!ювилную голую яйцеклстку. Эти яйцеквьтки, от одной до нескольких, слобюдно располагаются в оогонии, т.е.
не окружены периплазмой.Многоядерные сггаметангии закладываются как целая структура, не образующая половых ю1еток. Оца хемогропически (за счет антеридиола, оогониола) привлекается к оогонию и дает простые или разветвленные оплодотворяющие выросты внутрь погонна, которые постигают яйце- клеток (щметангиогамия: рис. ! 1.21, Е, г) аналогично оплодотворению пыльцевой трубкой у семенных растений. Б каждую яйцсклетку поступает только одно ядро, которое и сливается с ядром яйцеклетки.
После этого яйцеклетка превращается в зиготу с жесткой оболочкой, устойчивой к микробной инфекции. Зиготы после периода покоя прорастают без редукционного деления много- ядерной проростковой трубкой, которая чаще всего вскоре образует проростковую спороцисгу (см. рис. 11.21, 1). Имеются однодомные (д' гаметангии и оогонии на л одном и том же талломе) и двуломные виды.
11.2. Бактерии, грибы, растения 147 высвобождают свое разделившееся тел! временем содержимое в виде нескольких почковилных зооспор (соответствующих вторичн'ым зооспорам Ягрго(ебл(а, рис. 11.22, С; здесь, таким образом, дипланстизма нет). Е рис. т 1.21. 0ошусота, Варгогедп(а)еа (Р,  — по В. К1ебв;  — по Уеноппи; С вЂ” по Вспшсец Е—  — по Могеаи; Н, д — по Р.уу.
Лед!ег): А — спорангий, который дает зооспоры з с двумя жгутиками на переднем конце (200х);  — второй тип спор с боковым расположением жгутиков (примерно 350х); С вЂ” участок несептированной тифы с многочисленными ядрами (500х); (З вЂ” тифа с половыми органами: а — а" гаметангий, который дал оплодотворяющие отростки внугрь оогония, о — оплодотворенные яйцеклетки (600х); Š— оплодотворяющий отросток с о" ядрами; р — о" ядро внедряется а яйцеклетку; Π— зигота со слившимися япрами (Š—  — 600х); Н вЂ” проростковая трубка; 4 — проросткоаый спорангий с еще неподвижными зооспорами (н,,) — ! 400х), Р, В, 0 — Варгыедпга галса; с — птаизюйаса; е —  — Рслгуа 1(адели(а; Н вЂ” 1аоаслгуа гл1агтег)Ы; З вЂ” Птаимаятеса рпгаоасмуа 3.
1!орялок: Регопозрвга)ея. Сюда относятся паразиты, которые поражают преимущественно наземные высшие растения, вызывая у них заболевание, известное как ложная мучнистая рос» (особенно Рсгопозрогасеас). Растущие между клетками в ткани хозяина гифы гриба посьглают в живые клетки короткие выросты — гаустории (рис. ! 1.22, Г)). Чаще всего мицелий выхолит из устьиц хозяина и образует здесь разветвленныс спороцистон<юцы (рис. ! 1.22, А), в совокупности видимые невооруженным глазом как плесневыс налеты.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
