П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 47
Текст из файла (страница 47)
1т.16. Мухогпуеота. Край плазмодия у Ваг)лапка иГпсо!апа (2х) (пп Е.Заип) функцию, блефаро1щаст. Полвижные клетки могут за счет утраты жгутиков превращаться в миксамебы. Последние размножаются, как и подвижные клетки, путем деления. Миксамсбы или миксофлагелляты сливаются попарно аруг с другом в амебозиготу (или имеющую жгутики планозиготу), в которой затем сливаются лара (плазмогамия, затем кариогамия). Получающаяся липлоилная структура претерпевает многочисленные мизоти (еские ялерные леления и развивается в крупный много- ядерный плазмолий (см. рис. 11.16).
Такие плазмодии мокнут в свою очерель сливаться межлу собой. Митозы закрытые и проис- холят у всех ялер олного плазмодия сицхронно. В плазмолиях плазма находится в интенсивном движении. Плазмолии развиваются при Гюльшой влажности возлуха в лесной почве, в соломе, среди травы, мхов или в гнилой древесине. Позже они изменяют форму и мелленно выползакгг на поверхность субстрата.
К ~сточные стенки отсутствук~т как на поверхности„так и внутри плазмолия. Его перелняя часть (см. рис. 11.16) состоит из более плотной ~ьтазмы: ближе к залней части он часто выглядит как рашсленный на сеть из отлельных тяжей. Диаме|р гпазмолия у некоторых вилов может превышать 20 см (например, Рй((хо, Вгеге(г(!а). Образование плоловых тел начинается нри опреаеленных, еще нелостаточно изученных экзогенных условиях (исчерпание субстрага, свет, температура, рН); возможно, решающую роль играк>т также энлогенные факторы. Перел этим меняется повеление плазмодия: он выползает из влажного субстрата к свету и превращается при сильной потере волы в многочисленные спорокарпы (спорангии, см.
рис. 11.17, О). Эти плодовые тела имеют внешнюю, часто солержашую известь стенку — перилий, а нерелко также и ножку. которая может прололжаться внутрь сгюрокарна как колонка, а кроме того, нередко и систему нитеи — капиллиций. Структуры формируются из затверлевшей безъядерной плазмы, которая не ивет на образование спор. Возникновение каниллипия, очевил~ ю, начинается с отложения строительного материала в особых пузырьках. Солержащая 11.2.
Бактерии, грибы, растения (З9 Е рис. 11.1 г. мухогпусгпа (А — по О((ьегь  — по н.А. оп Вюзсь, и. хоп угепзгеьх с — по сл ь ей(ог; О, Е, Š— по Н.бсйепсх; 6, Н вЂ” под.Е(ззтег): А — С вЂ” миксофлагелляты: А (и В) — короткий жгутик не изображен,  — копуляция (1 500х), С вЂ” по- казаны длинный и короткий жгугик; С вЂ” 1.еосагриз Фадзв, многочисленные плодовые тела на мхе (наг. величина); е — солчагпсьа гурьод(ез, часть капиллиция (180х); е — Бгетолезз гизев, плодовое тело (5х); 0 — Спогапв гпгз, плодовое тело (Збх); Н вЂ” Тпсйза капа; нить капилпицня и споры (300х) ядра плазма путем разделения образует олноядерные, сначала диплоидные споры. В результате последующего мейоза в каждой споре возникает 4 шплоилных цара, из которых три ядра исчезают и остается только олно.
При созревании гшолового тела перидий разрывается, и споры выбрасывакзтся из сплетения капнллиция. У некоторых зилов капиллнций, подобно элатерам печеночников, за счет гигроскопических изменений формы способствует освобожлению спорокарпа.
В жизненном цикле гаплоилны миксофлагелляты и не копулировавшие миксамебы, диплоилными являются плазмодии, плоловые тела и мололые споры, а зрелые споры опять гаплоидн ьь Таким образом, диплоилная фаза в холе развития преобладасг. Организмы обоих полцарств — Асгаяпыопгз н МухпЬюп1а — называются слизевикзми. Слизевикн отличаются зегезвтивным телом, прслстзвляюпгим собой лишенную клеточной стенки, мнопидерную амебвидную полвилягую плазменную массу — плазмодий.
Он зозникаеп ° как агрегаяивнныл плазмодий; миксамсбы сползакпся в плазменные скогшсния, нс теряя своей' ицливштузльнпсти; ° как иастояший плазмедий: миксвмебы нли мнксофлвгеллаты должшл слиться мсжлу собой, образуя диплондный многоялсрный плазмодий. Еше одна возможность — ыхзникнозенис плазмодия бесполым нугем нз одной-единственной клетки с делением ядер (но без клеточного лелення).
Имсюгцигхя в жизненном цикле плазмодии различны, таким образом, по сваей природе н аналогичны проквриотичсским плазмодиям миксобактсрий (МухоЬасгепа(сз). Размножение асушествляегсл спорами, которые юзникзкп в скибых плпловых телах (см. рис. 11.17, О), если зто не пз(мзитическне формы„обитаюшис внутри хозяина.
У псашокных стадий имеется два блазнил жю гика чаще всего неравной ллины, рсжс олин жгу~як релуцировзп. Между разнымп отлелзмн слнзсвяков близкого эволхшионною родства нет. Очень своеобразныс <ю сваей форме и об)мзу жизни слнзсвикн имени много обп~нх признаков с представителями вьшслясмой заслогзми группы простейших, с которыми они близкоролсгвснны, ио отличакпся об(изованнем плодовых тел н сгкзр. (:Хпдство сосюит, в частности, в следующем: ° гстеротрофность — большинство форм питается, как и:кивотные, фвготрофно, поглощая целые тверлыс частицы; ° наличие змсбоидных стадий, вхоляших в жизнснный цикл: ° отсутствис клеточных стенок, по крайней мере, в всгствтивных фазах развития. Это сходство с простейшими побудило многих исследователей к тому, 'ппбы относить слизевнков пол назвзниелг Мусегохоа к царству животных. ') 4() ГЛАВЯ 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ Питание плазмолиев нлн прелгцествующих им олнок1еточных гггалий осуществляется н природе, вероят1ю, всегда за счет поглощения различных микроорганизмов, таких, как бактерии, простейшие, споры, дрожжевьге клепси, сифы ~рибов и т.л.
Частицы пищи заклкзчаются в пищеварительные вакуали и фсрментативно перевариваются; непереваренные остатки через некоторое время выбрасываются. В культуре болыпинство видов может поддерживаться только тогла, когла им скармливают живые микроорганизмы (например. бактерии). Некоторые вилы мех уг также поллерживатьсн н чисто санротрафных условиях на питательных срслах определенного сосгава. В условиях культуры плазмалии некоторых видов могут захвагьсиать и накапливать внутри себя одноклеточные зеленые волоросли, не переваривая их. Станонясь таким образом зелеными, плазмодии приобретают фотосинтетическую активность. Хотя зеленые водоросли и попадают в плодовые тела, в естественных условиях такой симбиоз не может пол,лерживаться из поколения в поколение. Систематика.
Пспразлеление миксамицетон основывается прежде всего на различиях во внешнем ниле цлаловыл зел. В более примитивных группах отсутствует капнллнций. Эволкгция должна была илзи также ш сидячих плодовых тел к плоловылс телам на ножках н ог одиночных плодовых тел к комплексным. Примерно 500 известных видов подразделяются на следуя>гссие парялкн. !. Порялок: Сегайошухя(сч. Сцораабразование осущссзеляется экзагснно. На поверхгнхти имеющего аид колонки плодового тела атчленяются на ножках споры (вероятно, Панаспоровыс спорокарпы). Кажлая спора дает при прорлсгании плэзмнгический вырост с 4 гаплоидными ядрами, из которых после мнтоза образуется 8 гаплондных подвижных клеток. В порядок входит талька сднн род Се«пастухи с одним вилам, представленным многочисленными формамн и встрсчиощимся цо всему земному шару на гнилой древесине.
Во вссл последующих порядках (2 — 6) споры образукпея эндогенно внутри плодовых тел. Плащ!вы« тела у слелуюших 4 парялков (2— 5) формирухлся нз полукруглых выпуклостей плазмодия, которые сначала соединены а ним и лруг с лру~ ам плазматическими тяжамн, однако позже становятсн изолированными. ПрнлсгаюВсий К СУбстрату, соспсвляюгций основу слои плазмолия (.гнпоталлус») или вообще не сохраняется при созревании плодовых тел, или от него сктзется только слизисгая кожице.
2. Порядок: !лсеа1ез. В противоположность лальнейшим порялкам (3 — 6) злесь отсутствуют капиллиций и колонка (например, Сусала!а, СпЬгапа, рис. 1!. 17, П). 3, ! )орялок: Есмвоя(ейа1ск Имеется колонка. 4. Порядок: Тпсй)а)ех. Колонка агсугствуст. Капиллнций состоит из нитей со свободными концами. каку 7псйга' (рис. П.17, Н). У всех зрех предыдущих порялков (2 — 4) споровяя масса сееглых тонов. 5.
Порялок: Рйуягга)ея. Споровая масса черная или разных тонов — сл темно-фиолетовых до ржавых. На перндии и часто также на капиллипии видны белые отложения извести (например, Пи(ут!ит). Сюла относшся также 1.еесагриз (рис. 1!.!7, ()); Вт(дании (рис. П.16); Риррлераси с камгтексным плодовым телам (этелнем). 6. Порялок: Яенювйв)ея. Плодовые тела, имеющие размер от 0,5 до 1 — 2 см, развиваются на «пшоталл)сек Внутри они дифференцированы на колонку, капиллнцнй н споры. У эгеталгггз капиллнций образует по периферии замкнутую сеть, у Сита!псла нити имеют свободные концы (рис. П.7, Е).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
