П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 48
Текст из файла (страница 48)
(атрпх(етт атличастея перидием с метвлли неким блескам, у атуеаяа плоское, крупное плодовое тело составлено из многих спора- карпов (эталий). Практическое значение миксомнцегов невелико. Большую популярность как тест-об»ею цри физиологических и биохимических исследованиях получил Рйузагит (Рйузага)ех), В слелующем классе плазмолин возникают без предшествующего полового процесса, непосредственно из олиночных клеток (также и без агрегации плазмодиев).
П. Класс: протостелишнш!еты (Ргойгв(е)югпуее(ев). Многоялерные сетчатые плазмодии образуются из к1еюк со жгутиками или без них. На тонких ножках экзогенно отчленяются от одной да четырех спор. Второй отдел: оп озал одиофороалицеты (Р)ай(по(1)ор)топзпзЪгсохе) Это! отдел огличается от всех ранее рассмотренных слнзевиков наличием хнтиновых клеточных стенок, а также одной осо- ' У видов рода Ггкйла нити капиллиция не- разветвленные; у видов других родов они могут быть разветвленными.
— Примеч. лер. 11.2. бактерии, грибы, растения бенносп,ю ядерного деления: в метафазе хроматиновые массы располагак>тся перпендикулярно к обеим сторонам крупного, несколько вытяпуюга ядрышка, так что возникает крестообразная фи>у(е внутри ядерной мембраны. Остаегся под вопросом. правомерно ли рассматривать Р)азшог)!орйогогпусша как производные миксомицетов, перешедшие к э>цюпаразитнзму.
Правда, у этих двух групп имеются сходные зооспоры с двумя ж>угикамн неравной ллины. В цикле развития участву>от гагпоцдные и липлоидные гшазмодии; у миксамнцетов они все~да диплоидные, у протостелиомнцетов — гаплоидные. Известный представитель единственного класса Р(аяша>)!арйагоеусе!ев — Р(изтдгл(>а)>)>ага дгамкие — возбудитель килы капусты' (рнс. ! ! 18). Ж>пвекиый цикл. Перезимовавшие намаящисся споры (гнпнаспары) паразита прарасга>аг весной в почве двужг>тнкавыл>н >аплонлнь>л>и заоспорзми, каюрыс после угрю ы ж>утнкав внедряюп:я, как амегюиды, в корневые волоски молодых растений кануспж Здесь каждая внедрившаяся амеба образует многаядерный гаплаидный плазл>алий (рис.
! !. Ш, В). Он может распадаться на мношядерные частицы. которые в свою очередь (после разрушения стенок в тканях хозяина) перемеШвются дальше ат клетки к клетке н таким образом быстра расин>ряют очаг инфекциии. Позже, после распяла плазмалия на сначала однашжрные, патам многояаерные фрагменты, возннка>ап многа>шерныс >аметангии. Ласлелние распяла>огся на двужгутяковые гаметы, число которых соатветсгвует числу ядер. 11осле разрушения ткани хазвнна ани выси>- бгякдаются н капулирухл межлу собой в начес.
Ди>июнлные нланазигагы после отбрасывания жгутиков снова введряяп ся в корни ух>е ра>- вившегося к тому времени растения капусты (теперь уже це исклх>чнтельна через корневые волоски), гдс они разрастаются в мнагаядерные цраганласты без ю>сточных стенок — линлоидные гпазмадни. Рас>ение-хазянн гпвечает на зта абржюваннем опухолей (рис. ! !. ! л. А). Зшем после мейаза в клетках растения-хсчяина ва>никакгг покоящиеся толстостенные гапланлнь>е мейаспоры (покояшисся споры, гипноспоры).
которые зимуют вместе с пораженным растением и весной, после сгнивания ткани опухали, снова ги>надают в почву. ' Ьахее каррскгна называть зту болезнь «кила креси>цветных». поскольку поражается не талька канусш. — /!Рычал лед. Риа. 11.18. Р)аапккМорпгжапзусгца, Р>нв>паа>ар)>ага Огвва>аае (Д вЂ” па Воза;  — па С. Сцарр; С, С вЂ” па )Д.УУогап!и): А -- кила на корнях растения кольраби (!>Зх);  — плазмодии в корневом волоске(300х); С— клетки кары корня са спорами (520х); (З вЂ” прорастание спор (! 240х) Зоасаоры и гаме>ы несу> на переднем конце двв очень различающихся аа длине жгутика без мас>июнем. Смена шплоилного и диплапдного пла>мадиев соатвстстауе> смене генер>цнй, однако места кариагамии и мейоза в жизнен нам цикле еше окончательно не выяснены.
Вилы некоторых ралственных ролов (например, Ро)ушуха) — паразиты разных наземных и водных расгений, которые абразухп пахожис ра>- растания органов (бб аблнгатно зндопа!жзнтичсских шшов, па(ажающих сасуднсгыс растения. водоросли н грибы). Обзор слизевнков. Слизевики (Асгав(о- Ь>огйа и МухоЬ>оп!а; около б00 видов) наход»тся в основании эволюционного развития гетсротрофных эукариот. Протостелиомицеты и мнксомицеты возникли, скорее всего, от бесцветных жгутиковых, а акразномицеты — от каких-то амеб.
Эти группы из-за особенностей морфологии и цикла развития занимакгг очень обособленное положение («Мусе!охов»). Что касается плазмолиаг(юромипетов, то остаеп:я неясным, возник ли у них плазмодий исходно или только вторично в связи с эндосимбиотическим об)ллзом жизни. Во втором случае следовало бы присоединить этот класс к рассматриваемым далее грибам и там 1 4~~! глава ! !. системдтикл и |рилогенип сближать с группами, характеризующимися сходными признаками. Правда.
там нигде не встречаются подвижные стадии с двумя гладкими жгутиками неравнои длины, как у миксомицетов, протостелиомицетов и плазмодиофоромицетов. Третье подцарствог Несете)(опто Ь)о~йа Организмы, относящиеся к этой больпюй ~рупие, отличаются гетерокантиыми ппдвмжпымя стадиями, т.е. они снабжены одним направленным вперед перистым жгутиком и одним направленным назад гладким жгутиком, который служит рулем (см.
рис. 1 !.20, Л, С; ! !.72, Г). Перистый жгутик имеет лва ряда жестких волосков. Последние состоят иэ основания, трубчатого ствола и |ерминальных волосков (одного или нескольких). Волоски, встречающиеся иногла на жгутиках среди представителей других эволкн|ионных групп (например„ О!ансоЬюпга, СЫогоЬюпга), никогда не бывают ни жесткими, пи трубчатыми, В этом подцарстве от одних предков возникли как гетеротрофные грибополобн ые организмы ( !дЬупп1йц!О| пусога; Оопзусо!а), так и авто |роф!«ые водоросли (Не1его)го!41орйуга). Сначала рассмотрим гетеротрофные группы, которые по типу органиэации соответствуют грибам (бокс !!Э).
Первый отдел: лабиринтуловые (3.аЬуг!лез ы(олзусоФа) Сетчатые слизевики, объединяемые в класс ) аЬуг!пгйц1о| пусегеьз имеют еще организацию слизевиков (см. бокс ! !.2). Однако из-за гетероконтного типа организации жгугикового аппарата онн сближшотся с рассматриваемыми далее Оогпусога. Сюда относятся вю!ы, которые поражают как энлопаразиты морские растения (например, аОЗГЕГО, ЫП|!Пала)'.
ДЛЯ НИХ ХаРаКтЕРНЫ ' Среди лабярннтуловых нзаестны таюхе паразиты некоторых пресноводных водорослей (на|ример, видов С)а«)арйага н !»ппгйепа). Изжюгны анды и нз наземных би|х|опо, например паразиты корней пшеницы. — 1!римач. пер. многоклеточные сетчатые плазмодии; последние возника|от путем деления двужгутиковых подвижных клеток внутри увеличивакядеися в размере слизистой оболочки. Сетчатые слизевики представлянп собой исходную группу среди Не1егойоп1ОЫ- оп!а.
Сходньш с ними организмы были нрелками рассматриваемых палее гетеротрофных Оотусо1а, а также ставппгх в результате эндоцитобиоза автотрофными Не!его)гоп1ор!!у!а'. Второй отдел: Оомицеты, или целлюлозные грибы (Оопзусота) Этот отдел, включающий около 500 нилов, хотя имеез определенное сходство с грибамн (бокс П,З), по ряду признаков отличается от всех |ипичных грибов.
! шшом, ' К этому же отделу обычно Оп|асят и еще Одну Оченыижиую группу — класс трауетохятрпевые (Тйгавз$асйу1пошуее1ез). Внешне нх залломы конвергснтно сходны с некоторымн литрнлномниетами (например„типа йи!хорду|йшп, см. ниже), чзо и Отразилось в нх названии. Клетки у ннх, кзх н улабирннтуловых, окружены слизистым чемюм. Зха экзопхазматнческая сеть разнн гз слабее, чем у лабирпнтуловых, и напомннаег ризомннелий у хи|ридиевыл грибов.
Она служиз только ДЛЯ Обмена веществ между клетками н окружавшей средой, а также для прикрепления к субе«ратх. Размножение — посредсгвом юсснор (изредка апланоснор и амебонлных клеток). Зооспоры образуются в большом количес|пе (ннопщ свыше !00) в зосспорангяях.
1!нкл развитии от зоаспоры до носшо заосиораг|гия может занимать всего 2 — 3 ч. Поэтому траус|О- хпхрпевые сзади Одними нэ самых Огхнльных морских орп|низмов, в частносп| в планк|оне н нейстоне (например, в гипонейстоне их численность может составлять 2 — 3 млн на ! мл воды). и нгранп важную роль а питании морских жни«| ных-фнльтраторов. Есть указании на наличие у т!хаустох|«хриплых ООлОИО|О гцюнесса, НО ЛОказатсльс| па отсуптвуют. Траустохитрневые — Облнгатно морские и гахсфильные сапрозрофы. встречающиеся по всему земному шару.
После бак|арий это наиболее массовые |егеротрофные ОРШНИЗМЫ В МОРЯХ Н СОЛЕНЫХ ПНЗЗРЕНННЛ ВОЛО- Омах. Пехогорыс известны как паразпты ряда морских беспозвоночных н рыб. Их насчп|ывается свыше 40 вплов. Рял видов хорошо рззвнвахпся на пыльна сосны„помещенной в морскую поду, тах что нх можно «выманнть» аля дальнейших исследований.