П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 49
Текст из файла (страница 49)
— Примеч. пар. ! !.2. Бактерии, грибы, растения реже олноклеточный ($.арены)!а(ез) и чаще всего снфонюп ный, имеет почти всегда стенки, содержащие нелл!олозу, Размножение осуществляется путем слияния 0 гаметангиев с оогониямн (гвмсташногамия); первые обзразукп огшодотворяюшие выросты, внелряюшиеся в ею!опии.
После оплодотворения в оогониях развиваются зиготы в числе от одной до нескольких (так называемые «сосноры»). Возникающие при бесполом размножении зооспоры гетероконтные: они несут направленный вперел перистый жгутик и напранленный назад гладкий жгутик„ чаще всего несколько более )цгинпый (см. рис. 11.20, В). Кроме того, оомицеты (единственный' класс отпела), согласно всем имеющимся данным, диплонты, так что мейоз у них происхолит перед образованием гамет (гаметическая смена ядерных фаз).
Сплетения гиф и плодовые тела никогла не образуются. Чта ююаечся обмена нешеств, ю аамицеты помимо химизма клетачнои стенки имщат ел«- дувшие особенности. Белок клею июй стенки солержит гилрокснпролип. Биосинтез лизина осушествляеюя пасло связывания пирувата и аспартата в лнпшралипиколинову~а кислоту по пути лиаминопимелнповой кислоты (у Лру1их грибов через аминалипиновую кислоту). Никотиновая кислота синтезируется нс из триптофаиа (как у животных и лрупзх грибов)„в из СЗ- саелинений. Ферменты, участвующие в синтезе триптофапа, особого, нигде больше пе и:трсчанзшегася типа.
Молекулярная масса рпбасом пой РНК (2зб-фракция) иная, чем у друпзх грибов (за исюпачением слизсвиков). Оомнцсты практически все беспветны: из них не удалось выделить никаких пи!мегпав. Все названные морфологические и химические признаки, а также диплоидный жизненный пикл говорят об обособленности Опуса!а от хитнновых грибов (Ецпзусота). Образ жизни. Виды, оСыддаюц!ие признаками, считающимися исходными, обяпают в воде чаше всего как сапротрофы. Эволюпионно более подвинугые обитатели наземной среды — паразиты высших растений. 3 ю п<шразделение на группы в зависимости от образа жизни соответствует лвум важнейшим (1, 3) порялкам оомицетов.
1. Порялок: Яарго1едв)а1ея. Ли!ценный поперечных перегородок многоядерный мицелий (см. рнс. 11.21, С) обитает в воде, чаще всего в пресной, у некоторых вщюв также в солоноватой, чаше всего сапротрофно на погруженных туда гниющих частях растений и трупах насекомых; реже он паразитирует на ослабленных живых рыбах. При бесполом размножении концы тиф расширяются в слабо выраженные булавовидные зооспороцисты и опраничиваются перегородкой от несущей гнфы. Путем леления плазмы в них возникагот одноялерные грушевидные мнзпзооспоры с двумя апикальными жгутиками неравной длины, из которых один несет два ряда волосков (см. рис. 1!.21, А; 11.20, А). После !шаванин в течение некоторого времени жгутики впячиваются. Споры, становящиеся округлыми и одетыми стенкой', образуют нв подходящем субстрате проростковую трубку и развивакпся в новый организм.
У некоторых оамицетов сначала образуются еше другие за«свары. Зги щорые полвижиые стадии (рис. 1 !.2 !. В) отличанпся от образуемых первоначальна внешним вилам и местам прикрепления жгутиков (рис. ! ! .21, А): они пачковилные, и хоуп!хи прикреплглатся сбоку (рнс, ! !.2 1, В). Зто явление дввлавегизма огянчает рол 5арга!елпеа ат других родов'. Упругих родов первичные юаспоры встречаются только вну!ри или же в непосредственной близасщ от сноровисты (Асл!уа) или вообще не встрепанная (УьииггаФеса, Рчсгуисяизг в последнем случае липланетизм отсугствуег. У Ар!апет зооспор нег; споры, и нцистируюшиеся в«бари спороцисты, дают црорасткавые трубки через ее стенку. Аналогично надет себя беа)елща, ио с тои разницей, что споры выснобожлантгся из спороцисты ло образования прарастковой трубки Для Ларго!еуиа характерно то, что тифа.
несущая спороцисту, ноеве выходе заоспар прорас1вет новой спороцистай внутрь ссвоболившейся. Гамвгвнгии отлегшются поперечной перегородкой от несущих их тиф. Шаровилные оогонии содержат сначала много ядер, большинство из которых, однако, дегенерирует, после чег.о вокруг каждого из оставшихся ядер группируется плазма (гюсфе- ' Более корректно называть липланетизмом способность зааспар инцистираваться„а патом снова сушеспюьап в ниле зоос!юры; явление изменения морфологии заоспор правильнее назьвать диморфнзмом. — Примеч. пер.
144 Г))АВА ! !. СЫСГЕЛЛАтЫКА )4 Цзп)К)ГВННВ Грибы в более узком смысле слона, как и слизевики, не илзеют плктия и хлорофшта; они живу! как сапратрафы или !шразиты в пресной иоде илп на суше, реже в морях. Часто их можно культивировать на подходящих питательных срелах — в основном это сапрозрофныс, но также и некоторые парвзипзыс формы; они гетервтрофньг не юлька по отногпени!а к углероду, на и в отношении азшв и определенных акшвных веществ.
Эп| эукариотные оршнизмы, образующие тылом (слоевнше), хотя и рассмтрива!отса традиционно вместе с расгепиями, занимают особое положение всистемеживыхорзанизмов. В пргпивоположност ь сл изевнкам у них не бывает плазмодия. а иллан чапю всею не является амебоилным, олег клеточнои сюнкой из хнгина, глюканов и т.л. Ве!статнвпае тело редко бывает в внле пузыря или капли, чаше всего оно нитевилное. Г)шельныс нити гриба называюп:я гифами, а совокупность тиф вне плодовых тел — мицелием.
В плодовом теле тифы спзцегактгся в ложную гкат, — плскгенхиму. У грибов можно различить следующие уровни организации: голые варазитируюп!ие протоцдаеты (например, Офк)(ит); во всех послигуюп!их случаях вектативная фаза отличается наличием клеточной стенки; ° ризвмицелий: содержащий ядро пузырь выпускает в субе! рат низчатые выргх.-гы, .лишенные клер (например, яй(еарйуг((ит, см. рис. 1!.24. А); «почкуинцийся мицелий: сюшом аостоит из каплевидпых или несколько вытянутых ююпзк, которгзс цушм почкования образукзт дочерние клетки; в рсзультаге их неполною глчленения могут возникать ко!хпхие цепочки из клеюк (например, у лрожжей; см. рпс. 234): от этой формы можно вывести псеюцжгвцыпй: здесь возникшие в результше пачкавания клетки остаются соединенными в разве!вленные пеночки (анатогнчг!о см.
рис. 1!.ЗО, С); ° мицеляй из тиф и влектенхима илолзаьгх ттс тзллом абразуешя из нитевидных клсюк; последние чаще всего разветвленные, у некоторых грибов не разделенные пере!арапками (си4юню!ьные бюрмы; см. рис. 11.2», Г)), у других они закономерно разделены се!нами (трихальиыс бюрмы; см. рис. ! !51, А); тифы часю плотно собраны вместе или сгруппированы в плодовое гела (см. рис. 1151, В).
!'рибы с гзлломами в форме пузыревидных олииочиык клеток или несептираюнных тиф рзньше трактовались как фикомицеты («грибывадоросли») и противопоставлялись грибам с сегпнрованным мицелисм. Поперечные стенки последних имеки центральную, простую или комплексную. пору. Пора чаше ыжго скво зная и можс1 обеспечивать миграцию плазмы и ядер. Плазма нахалится внутри тиф в ннзенсивном лвижении. Название «фикомицегы» (ырибы-водоросли») следовало бы осгагз»гть за грибами, лля коюрых установлено родство с водорослями (т.е.
за Оошусош; см. рис. ! 1.9). В качестве запасных веществ широко всгречаются гликоген и жяр, реже маннит и другие ве!ззества; крахмал как запасное вещеспю у !рибов не встречается. Размножение осущесгшшвтся разного реда специальными клетками, которые при эндошнном возникновении называкпся спорами. Конидии образукпся всегда экзогенно и служзп лля бесполого размножения, как исключение — для переноса а' ядер при половом размножении. У грибов, обитающих в вспе, споры часто голые, со жгутиками (зооспоры, планоспоры). у обищющих на суп!е они одеты клеточной стенкой и лишены жгутиков (апланаспоры).
Спгязы могут при наличии половопз процесса возникать паоле мейоза (мейоспоры) илн образовываться после митатических ядерных делений (митаспоры). Некоторые грибы могут также размножаться путем рзспада мицелия на отдельна!е клетки (оилни). Часто возникают покоящиеся структуры в форме жестких клубневидных аплегений ! иф (склероцисв).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
