П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 52
Текст из файла (страница 52)
Последние, за исключением весьма продвинутых в эволюционном отноненяи Форм (например, )вгоиврою), состввляки значительную долю вздела. 1-!ебольшой класс гифвхнтрнлнвиииеты (Нурйвсйутгвювусетев) (!5 видов) отличается признаками, чяг."гично сходными с номи цювми. Хотя их подвижные стадии обладают только одним, напрвгненным вперед по холу лвижения жгутиком, он. квк и у аомипеюв. ~ ериспзй (!вю ! ! 3) С). В кле- ' траустохитриевью в настоящее время относят не к оомицетви, а к отделу либирщпуловыс. — Примеч. мер.
точных стенках наряду с витином содержится иеллкяюза. Однако згих признаков недостаточно для однозначного опрелеления родственных связей гифохитрилиомицетов. Они обитают в пресной и морской наЛе квк паразиты водорослей и грибов или сапроцюфы нв остатках растений и насекомых. Вилы этою класса, например Атю!рнйит ясюсагрз с простыми бугылевидными клетками внЗчри клеток хозяина (бурой водоросли Есвмагдиг), змие ясего .
холокарииые». Третий отдел: Нетегоколтор)ту$а Относимые сюда группы из Не(его)гоп- !оЬ!оп(а предстанле~ ге Фотоащотрог)жми. Фотоаи!отрофность возникла на ранних этапах эволюции у исходно гетеротрофных клеток в результате захнатв ими в качестве эндосимбионтов Фотосинтезирующих организмон, в этом случае уже эукариотных. Возникшая таким образом новая фототрофная Форма оргвнизапии имеет пока примитивное и чаще всего мало расчлененное строениее водорослеввго тппа оргипнзапии (см. бокс ! 1.5).
Этот отдел рассмотрен ниже, вместе с прочими гротоавтотрофнылги эукариотами (см. приложение 4 к В)годоЫопы). Четвертое подцарство! хитиновые грибы (1У1усоЫопФа) Гетеротрофные организмы, эвотпоционно близкие определенным группам животных (исходным Мс!атон из типов губок или стрекающих), в клето пгых стенках которых вместо пеллюлозы содержится щще всего хитин, обрвэгкп болыпую группу грибов в более узком смысле. Они не относятся к растениям и лаже не ролсгвенны им, однако традиционно остаются обьектом ботаники. Единственный отдел: Еиптусота В связи с прогрессирующей алаптацией к жизни вне воды более подвинутые классы «настоян!их грибов» (Енгпусога) полностью утрачивают снабженные жгутиками зооспоры и гаметы.
Они встречпотся у наиболес примитивных представителей, но их оргвнелла движения представляет собой елинственный глшгкий жгутик, на- 11.2. Бактерии, грибы, растения правленный назал по ходу движения (опистоконтные подвижные стадии). Чэо касается строения таллома, то в этом, рассматриваемом как монофилстичный, отделе (см. рис. 1!.9) достигнуты все известные для грибов уровни организации. В богатых видами Гюлее высокоорганизованных классах на определенных фазах развития широко встречаются специальные плсктенхимные структуры (плодовые тела).
Клеточная стенка содержит в качестве главного компонента почти всегда хитин (часго совместно с глюканами), целлюлоза практически полностью отсутствует. Прелставители некоторых групп содержат в стенке маннвн-()-глюкапы (5ассйаттусеи) или галактозамингалактаны (Тпс)юпзусегеэ). Некоторые немногие формы, приспособившиеся к паразитическому образу жизни, полностью угратили клеточную стснку, так по в цикле развития встречаются вторично голые протопласты (например, О!р!»бит, см. рис.
11.23, С). Овлвдотворевве может происходить в виде изогамии„аниэогамии. оогамии (редко), гаметангиогамии и соматогамии. При гаметангиогамии почти никогда не участвуют оогонии с яйцеюгетками. Покоящиеся структуры никогда не возникают внутри оопягиев (ср. Оошусиа). Большинство прел- ставителей — гаплонты, гаплодиплонты или гаплоликарионты; диплонты составляют исключение. В цикле развития все большую и большую часть занимает ликариофаза.
Мно! ие вилы образуют кэрогицы (известные у »олово«лей кэк дополню ел»иые пигменты); они выполиякгг Функцию фотореце~псров при фоэотропных иэп«бэх (РяаЬ»/ик). Наряду с ними всгречэются многие лруппс пигменты, коюрые оы носке ся к самым рэмичяым сгруктурным типа»к Часто присугсгэукп фснольиые пигме>пы [см.
ряс. !1.60), также иэвссэны ээгясодержэгцяе гстероциклы, однако энтоциэны и флаконы, широкоо распространенные у последующих о»делов, ярэкгическя полностью огсутствукп. 1. Класс: хитридиомицеты [СЬу(хкйогпусе(еа) Хитридиомицеты существуют в виде отлельных клеток или образуют многоялерный таллом без поперечных перегородок (сифонэльный). Полвижныс клетки (гаме- ты и эооспоры) опистоконтные (см. рис. 11.25, Е). Вмесю ядрьпнка чаще всего встречается богатый РНК «ядерный колпачок» (см.
рис. 11.25, Е). Особенности размножения можно рассмотреть на примере Л!!атуссг (В!аэгос1агйа!сэ). Зтот «эукарпный» почвенный гриб уже имеет обильно разветвленные, много- ядерные ~ифы. Жизненный цикл проходит как изоморфная смена генераций (у группы «Ец-А1!огпусеэ», см. рис. !1.25, О). Гаметофит образует на концах тиф отделенные сентами гаметангии; ~ гаметангий чаше всего сидит непосредственно на о" гаметангии (однодомность). Оба через специальные поры высвобождают гаметы; о гаметзя мельче и окрашены у-каротипом в оранжево-красный цвет; ~ гаметы бесцветные; ~ гачеты выделяют сиренин (см. 8.2.1.!) и путем хемотаксиса привлекюот о» гаметы, После анизогамии возни- каст днплоидная зигота, только в самом начале имеющая жгутики.
Из нее прорастаст спорофит, который по размеру и общему виду схолен с гаметофитом. На отлельных участках гиф спорофита развиваются спороцисты двух разных типов. Расположенные по бокам тиф, чаще всего попарно друг над другом. тонкостенные митоспороцисты, открывающиеся сосочком, высвобождают после исключительно митотических ядерных делений диплоидныс митозооспоры; последние прорастакп снова в липлоидный спорофит, так что смена генераций нарушается за счет интенсивного бесполого размножения спорофита (побочное спороношение с митоспороцисгами). На концах гиф, часто поодиночке, обособляются толстостенные, имеющие орнаментацию в виле пчелиных сот, темноокрашенныс мейоспороцисты, которые отпадают целиком.
После периода покоя (как гипносгюроцисты) они претерпевантг мейоз и высвобожлают гаплоидные мейозооспоры„прорастающие в гамстофиты. Группа «Ев-А!!огпусеэ» представлена видами А. агЬиыиlа (о" гэметаягии расположены ма ()) и А. пас»«хулы (~ на сг). Гибргы этих двух »илов, встречающихся в разных вариантах плоилвости (А. айаг»)а: в = 8, !6, 24, 32„А тааэхуакк п — — 14, 28, 56), — А. х гаиатсиэ — даст иейоспоры, имеюшие менылий процент прорастания (0,!в ~ 5~ ГЛАВА 11.
СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ 3,2%) и образуклцие гаметофиты с различным расположением гаметангиев. От полной смены генераций имеьатся отклонения с редукцией гаметофита (например, Вгасйу-Айошусзж). Три порядка хитридномицетов отличакться сгроевием таллома, характером бесполого размножения и ультраструктурой заасцор. Известно около 500 видов. Большинство видов живет в воде, некоторые также в почве нли как паразиты в клетках высших растений'. 1. Порядок: Сйу(пьйа)еа. Тшьюм грибов, относящихся к эьаму парилку, развит слабо.
Чаше вссщ он одььоклетачный, в виле иьа(м или пузыря: мнцелий из тиф не'образуется, однако час!о нмекпся тонкие придатки од»юй-елинспьенной клетки. лишенные собственных ядер (ризомицелий). Половое размножение происхолит как изогамия, анизошмия или гамшвнпьагамия. Определение иола генотппическае (01ркйасеае: дагеди) или модифи кацио нное ( уупсйугг(ит). Обычно е образовании спор или ьвмет участвует весь галлом (.халакарпия»); более полвинутые бюрмы на ризомицелии развиашот специальные собирательные клетки, которые могут давать начало репралукьивным клеткам («эукарпяя»).
Зооспоры содержат одну хорошо заметную каплю масла. $(икл развития низших СЬУ!глб!а1еа можно рассмотреть на примере О(р!ьйасеае. 1алый протопласг ведет паразитический образ жизни в клетке растения-хозяина, уведичивается в размере и окружается хнтиновой стенкой (рис. 1! .23, С, П), претерпевает ьшерные деления и деление цитапла !мы и образует в !лзулыате опистококгньье полвнжные стадии; на их образование илет ' К сожалению, здесь совершенно не рассматривается крайне интересный порядок Ыеосай)- пьза!!са!ез, ныне шкже относимый' к хитридиомицетам.
Виды зюга порядка — обььигягньье анаэробы (зтим данный порядок уникален среди всех грибов в целом), обитающие в рубце и слепой кишке ьквачных животных. Некоторые виды имеьат типичные лля хитридиомнцетов ошюжгутикояые зооспоры, у некоторых жгутиков более 10. Митохондрий у этих ьрибов нег (они считаются утраченными в холе эволюции) — зто естественная ситуация лля анаэрабных организмов. Для некоторых видов показана способность образовывать покоящиеся споры, которые могут сохраняться в высушенном помете в аэробных условиях. Неокаллнмастиксовые — обязательный компонент рубца жвачных.
Считается, что они играют важную ршьь в переваривании пиши. — Г)ринг«. пер. весь протоплагг. Эти подвижные стадии либо инфицируют ноаые клетки хозяина, как зооспоры, или копулируют, как гаметы. попарно лруг с другом (ь)акуль гативное определение функции; нзогамия) с образованием голых лвужгутиковых планозигог (рис. 11.23, Р). Паслелние внелряьщся в клетки хозяина и позже преарашаюшя там в гиььноз»ьппьь с жесткой с«сикай: два половых япра сливаются только следующей ьчсной (прообраз дикариафазы; рис. П.23, О, Н), а затем абразуьат (очевнлно, после редукпнонпого деленна) многочисленные подвижные стадии, ко»орые высвабожлаются через специальный сасочек.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
