П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 55
Текст из файла (страница 55)
1128, Е, Г') отбрасывается от несущей ес клетки. Попав на муху, конилия образует проростковую трубку, которая внедряется вну грь тела животноп> и там развн- лается мицелий, убиваюи>ий муху. Из трупа в массе вырасшют конидиенссцы. От них активно отбрасываются кон илии, котрые (например, на оконном стекле) окружают мертвую муху светлым венцом.
В высохших мухах возннкакп вну> рн гиф талип>стенные инсгы, которые, нозможно, следует рассматривать кзк партеноггнстические зиготы. Близкие к Епгагпорлщога!ез представители порядка Хоорвйв)ез (4-й порялок) паразитируют на амебах и нема>одах, образуя ветви тиф, превращающиеся в гаустории (см. рнс. 11.82, С>, бокс 11.4)>. Спорным шишезся сближение с зигомицегзми ви!юв (акало 60), сбьеднпяемых в класс трихомлцегы (Тпсйошусетсз). Они обитают как па- 1 бр гллвд 11. систбмдтикл и Филогбний разиты па поверхности илп впугрп тела насекомых (особенно водных) и имеют сильно редуцированный галлом, клеточные стенки которого состоят из полвгахактозамина и галакзана. Возникающие в результате гаметангногамии зигоспоры я стсутезпме гамет говорят об мх родспзе с зипзмицетамн, которые, однако, имеют в клеточной стенке хвтяп.
Иногла встречающиеся амебавлпые стадии саядетельствуют об обособленности эгон группы. Примерами ролов могут служить ЛмоеЬйяим, развивающиеся на водных насеКомых, и Нагрейа — в кинзечнике малзек (Гйгпц! Ибае) '. 3. Класс: сумчатые грибы, или нскомицеты (Двсогпусе(ев) Аскомицеты живут, как и (хгзидиомицеты (см. ниже), ирснмущегпвенно в наземных местобитаниях.
Некоторые виды встре- ~ К большому со:калению, здесь не рассматриваются грибы порядка гломусовых (Яепиайп, яли — неграмотна — Гдопза)ез), относимого к зпгомицегам илн выделяемою в отдельный класс гломеромпцеты (бйгвегипусетев). Это грибы, образующие наиболее распросг)жненньгй тип макорнз — везякулярно-арбускулярные микоризы (ВАМ). Из числа валов рагленпй, имеющих мпкоризы, свыше а0% имеют именно такие мико- ризы. Представители этого класса, в частнасгн, образуют микоразу с наиболее важными сельскохозяйспюннымн растениями — такнмм, как злаки.
ВАМ относятся к эндомнкоризам, т.е. в отличие от эктомикорнз, имеющих хорошо выраженный наружный чехол и сеть пзг!г в межклетииках коры (сеть 1'арзмга), грибы ВАМ сяльио не мзменякп внешнюю морг)юлогию корней. 1 олька иногда на поверхности карня встречается сетка гиф, соединяющая внутргпканевай мнцелий с грибом, находящимся в почве. Гриб проникает внутрь клеток корня растения, образуя там злжвовгзлно-ветвящиеся образования — арбускулы.
Помимо ннх внутри клеток яли за нх пределами обычно асгречаютея округлые взлутия — везикулы. Питание растений осуществляется за счет переваривания арбускулов, а иногда к тому же везякулов и тиф. Известны случаи, когда грибная инфекция сосредоточена в специальных оглыьных клубеньках.
Дзщ воспроизведения и перенесения неблагоармятпых условий у этих грнбга образуются покоягцнеоя споры, прелсщвлюошие собой азигоспоры со сложной б-слойной степкой, содержащей хмтин и целлюлозу. Опи образуютсяолнночно яли рыхлыми группами вне корней растений нла, реже, внутри них. — Примеч. лер. чаготся в пресных водах или в морях По большей же части это паразиты растений или сапратрофы на отмерших растительных тканях и в соках растений. Вегетативное тело — как правило, обильно разветвлегшый мицелий из севтировайных гнф; в их поперечных перегородках имеются простые норы. Формы, приспособившиеся к определенному характеру питания, имекгг вегетативное тело в виде почкуюшихся клеток по типу дрожжей.
Клеточные степки состоят из хитина и глюканов (у дрожжей, Епг(огпусебдае, даля хитина в степках незначительна или оп отсутствует совсем). При силыюм увеличении (электронная микроскопия) видно, что стенки двухслойные: внутренний слой свспгый, толстый и бесструктурный, внешний слой темный н тонкий. Половое размналцнне приводит к образованию сумки, или аска, — характерной мейоспороцисгы, часто имеющей мешковиднукз форму. В сумке происходнг: слияние половых ядер (например, ч+а и ч — »-ядер; кариогамня), релукшквпюе деление (мейоз), а также эндогецное образование мейоспор (= аскосиор) в виде свободных клеток. Кроме того, сумки часпз приспособлены к активному выбрасыванию аскоспор. Имеющие жгутики репролуктнвные клетки отсутствуют„как у зигомипетов и у полностью приспособившихся к наземной жизни базилиомицетов. В жизненном цикле аскомицсгов появляется двухаядерная фаза (днкарнан); ана характерна для ви:х аскомицетов (кроме Епдогпуее1Ыае) и базнииоми цехов.
Аскомицеты, или сумчагые грибы, насчитьшая примерно 30 000 извесчггых видов, сосшвлякзт порядка 30% всех описанных к настоящему времени грибов. Если скзда причислить еше ио болыпей части происшедшие от аскомицетов несовершенные грибы (Г3ен1егогпусе(еа, приложение ! к МусаЬюп1а), то доля аскомицетов в общем числе грибов повысится до б0%. Систематическое подразделение основывается на различном возникновении сумок в жизненном цикле, на строении и типе вскрытия сумок, а также на форме и характере развития плодовых гезь Системы, предлагаемые разными авторами, различаются в зависимости от оценки ими тех или иных признаков.
В дальнейшем мы будем исходить из того, что эво- люция грибов шла от хитрндиомицеюв через энгомицеты к аскомицетвм. В первых трех подклассах плодовые тела не образуются. 1. ПОДКЛАСС: ТАФРИНОМИЦЕТИДЫ (ТАРНН!НОМУСЕТГОАЕ) Представители этой группы аскомицетов паразитируют на растениях.
Плодовые тела не образуются. Внам уйрйпца могут вызывать у расгений различима лебюрмании. Некоторые видас провщируют образование «ведьминых метели иа косточковых, берсмх и Псабах; 7: г(сУйсюиис обусловлссвает курчавость листьев персика; Т. рпии' преврашаес завязи сливы в полые внутри, лишенные косточки галлы, так называемые кармашки. Сумки вюникают из ко(ютких, сначала лвухьядерных, затем олноялерных ливлоианых клеток гиф между кусикулой и эпидермисом хозяина, после редукциоиною делен и я и несколысих митоэов. Они п(хсрываются мескду клетками эпидермиса растении- хозяина, образуют палисалный слой (рис. 1129) и открываются на вершине простой трен!иной, через которую освсбохссаются аскоспоры.
! 1ри прорастании аскоспоры почкуются, напоминая этим клетки дрохокей. Затем на гюверхнасги растения-хозяина возникает сначала гагшоидный, савротрофно живущий лочкующийся мицелий. При слиянии вегетативных клеток или автогамнои попарной группировки ядер формируется стадия ликариотичного мииелия, который ~еперь внелряшся как паразит в межклетники хозяина.
Его дальнейшее развитие осушеспяиеюя ссемвисимо от гшпонзного мипелия. В этом плане Тар1сппошусебдае схолиы скорее с баэсшиомипесами, имеющимн самссюятельнуюликарисбиэу, чем с аскомицетами (рассматриваются ниже). К Тарйппошусейдае близки следусошие порсшкн. Ргоймпусе(а)еа. Сюда относятся некоторые паразиты цветковых растений, которые вызывают характерные изменения окраски или пузырчатые вздупся на своих хозяевах. Аясвврйаега)ев. Азспсрлаега ирЬ вызывает болезнь пчел. 2. ПОДКЛАСС: ЭНДОМИЦЕТИДЫ (ЕНООМУСЕТ(ОАЕ) В этом полклассе объединены дрожжевндные аскомицеты. Дрожжи — зчо грибы, которые размножаются почкованием, квк пекарские дрожжи (см.
рнс. 2.34); лругой ог- 11.2. Бактерии, грибы, растения Рис. 11.29. Аасеяпусе1ев, Тарйппошусевдае, гарпппи ивюипапэ: кариогамия и зрелые сум- ки (ВООх) (по Е. М. Ь(агап) личительнои особенностью их может быть размножение фрагментами гиф (артроспорами). Сумки возникают непосредственно нз зигот или других отдельных клеток, це с юсле дикариофазы и не в плоловых телах. Стенка сумки распадается нли ослизняется при созревании спор, таким образом аскоспоры не отбрасываются. Таллом у цсКоторых с!редставителей распадается на отдельные клескн.
Обычно он представляет собой почкуклцийся мнцслнй, реже — септированный нитевидный мицелий. Грибы, отцосясциеся к этому попклассу, часто живут в боштых сахарами субстратах (~ сапример, в истечениях сока деревьев и кустарников, в нсктаре). К роду Ласспигишугес и близко родственнымм родам ( Налселиги, ог(с(дизиссйагилб сез') относятся широко известные, часто применяемые на практике и в научных исследованиях дрожжи.
Их округлые или овальные одноядсрные клетки размножакггся чаще всего почкованием (см. рнс. 2.34) н отчасти остаются в разветвленных цепочках разной ' В современных системах делящиеся дрожжи типа 5гйпиэигслигиисусес обычно считакггся далеко отсгояшими в эволюпяонном плане от почкуюслихся дрожжей тина биссйигимугех и сближаются с тафриновыми. — Прилсеч.
лер. глАВА 1!. Систештикд и эилогения а 6.®' Рис. 11.30. Авсаглусезев, Влс(отусевдае, Зассйагоглусега(ез (А, и — па А ыааег, и. А ус кгеовг; В— Б Н вЂ” и — гю А.Он(настлала; Π— по О. Ылаан1 Ч1 — у — ло Н.(). )сей: А — р — Ясдиавассаагатусез, Я ос!анюта (350х): А — группа соединенных клеток, В-р — колуля- ция и образование сумки; Π— ь — явсслагатусез, я сегеимае: Π— цепочки почкующихся клеток (200х), Н вЂ” !. — образование сумки (550х); М вЂ” 8 — Яасснаютусааез, Я.
1иагир11 (375х): М вЂ” Р— ко- луляция прорастающих мейаслор в сумке, Π— прорастание диллоидной клетки, й,  — образова- ние аскаслор; Т, 0 — Елаатусез, Е. тарпова, копуляция и образование сумки (375х); Ч вЂ” Салай)а, С. геигеивц (375х); Чà — у — (згроаазсиз, О. а(ок)из, колуляция н образование сумки (275х) ' По современным лредсгавлениям, лекарские, винные и пивные дрожжи, ранее рассматривавшиеся как самостоятельные виды, лрелс|авляют собой один вид — Яассйаттуссв сегеи1- лае. — Примеч.
лср. длины (рис. ! 1.30, С); у асНтасосстгаттусез клетки размножаются за счет образования поперечных перегородок (рис. ! !.30, А). Большинство дрожжей (например, пекарские, винные и пивныс') почкуются с образованием рубца. Дочерние клетки возникак17 здесь таким образом, что у материнской клетки в оцном месте образуется почковидное вздутие. Разрастающаяся дочсрпяя югсгко, куда заходит ядро, отрынается после образования разделительной перегородки ог материнской клетки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
