П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 56
Текст из файла (страница 56)
И у материнской, и у дочерней клетки в месте разделения остается рубец. Каждая дрожжевая клетка имеет один рубец, возникший при ее образовании, и мною (ло 32) рубцов там, где возникали дочерние клетки. В качестве за11асного вещества клетки откладывают гликоген и содержат многочисленные витамины, особенно группы В. Пекарские лролоки (5ассЬаттуснз сегеиу(ае) были первым эукариотным организмом, у которою бьиа полнослъю секнениронана последовательность нуклеогидов ДНК. При половом размножении (рис.
1!.30) дне клетки копулируют друг с другом (иногда через короткий конуляционный мостик). Если смешиваются суспензии дрожжей различных типон скрещивания, происходит ныцаление осалка в вице облака. Эта агглютинация обусловлена специфическими белками клеточной стенки одного типа скрещивания и гюлисахаридами клеточной стенки другою типа скрегцинания. Соеди- 11.2. Бактерии, грибы, растения пенис в белково-полисахарндный комплекс является причиной аплютннацни. Зи< ага непосредственно нли после промежуточной почкукпцейся стадии становится сумкой, образуя цпслс мейоза 4 нли 8 аско- спор, которые после )юзрыва стенки получившейся сумки освобождаются и прорастакп в новые вс<пгатнвныс клетки. Можно выделить три типа процссса развития у дрожжей.
При гаплонтном типе (3с!<!гагагт)гагатусаь, рнс. 11.30, А — Г) ядро знготы делится мсйотическн непосредственно после ее образования и зи<ота прсврашастся в сумку; всгстативнос размножение осушсствляется в гаплофазс. Прн гаплодиплонтном ти пе (оасг)>агатусеь сегеи!ьтаг, рис. ! 1.30, Π— Е) зигота дает начало почкуюшнмся клеткам, в некоторых из них <юсле мсйоэа возника>от аскоспоры.
Таким образом, здесь имеет место промежуточная смена ядерных 4аз. Из < аплоидных аскоспор снова развиваются почкуюшисся клетки, теперь онн гаплондныс. Наконец, при днплонтпом типе (.Ысс)<ага<пуго<)еь )и<)ш!д!1, рис. 1! З0, М вЂ” В) аско- споры сливаются попарно друг с другом уже в сумке; всгстативное почкование осушестдлястся исключительна в диило<)>азе.
Дрожжи (Уасс)<агатусеь) находят разнообразнос применение как возбудители спнртовопз брожении, причем как конечный продукт в олннх случаях используется спирт (вино, пино и т.д.), в друп<х — СО, (для разрыхлсння хлебного теста). Если винные дрожжи (Ъасс)>агап>усез а))!рьа!г)сиз = Х гпи) встрсчаются и в диком внлс на ягодах, то пивные дрожжи (5: сап<агу!ае и Л'.
саг!ь)>е>хе><э!ь с многочнслснными расами) известны только в культуре. При брожении более крупныс клетки дрожжей оседают. а клетки мсныпего размера остаются парящими в жидкости. В сортах пива «повсрхносгногп брожения» (например, белое пиво) большая часть дрожжевых клеток отводится с пеной (в противоположность нормальным сортам пива «низового брожения»). Используемое в хлеГюпечении кислое тесто содержит кроме дрохгжей также молочно-кислыс бактерии.
Так называемый чайный гриб представляст собой смесь из лрожжсй н бактерий; он превращает черный чай в кислый на вкус напиток. Едино<донный порядок: Ет!ошусс!а1сь. Прелстааитсли порядка имсюг типичное для подкласса строснис. Помимо 5ассйагои>усеь, що строснис можно рассмотрсть на примере родов Ргро<Гаьсиь и Еиаатуссь.
Всс эти роды можно рассматривать как само<тоятсльиыс ссл<сйспт. ТЗ(- ро<1аьсассас: клс<ки гиф Р!да<(аьсиь образуют ш<иннь<е цспочки. Эти кчстки могут быть олно- (Р. ииг><ис!сагах) и иногоялсрными (папримср, Р. а!)>!<Гиг). У Р. а))>г<)иь, которьгй асгрсчается в слизистых истечспилх дорс вьса, образукпся клювовидныс гщсган< ии (рис. ! !.30, >У). кагорам с>шаакпся копнами и затем отграничиваются а основаниях поперечными псрсп>ролками (рис.
11.3. Х). Ялра олпого <амстангия (о") псрсходят а несколько бал<с крупны!<другой(О).Слиянис,однако, происходит только у одной пары ядср. Женский > амстан<ий аытягиаастся в длинную сумку. Нс слившисся ядра отмирают. а из диплоидиого >Шра слияния пасло исйоза аозникакл. многочисленпыс <аплоидиыс ядра, из кагорых каждос счаиовигся ядром аскоспоры. Р. ил!лис!еаиа об>пасг па мертвых насскомых. При сто размножспии сливаючся лас сосслнис кчстки, счановящисся таким образом гаисташ иями; ядра у пих круп' нсс, чсм у осчяльных клеток. Представители ссмсйсчв 1:.паол>усс<ассас и бассбаго<пусогассас солержат а сумках пс более восьми аскосг<ор.
Еиаатускь образуст нитсаилный мицелий. У Е а<адлиьй, который обичяст а слизистых истсчсниях (возникающих иэ экссудата флоэмы) дуба. размеры мужской и женской копуляпиоиныл встасй значитсяьно различаются; послсдияя после слияния ядер и слсдуюшсго за ним мсйоэа отводится чсчырсхспороаой сумкой (рис.! 1.30, Т, О). Дрожжсвидиые таллол<ы астрсчаются нс п>лько у Епао>пуссидас; они имсются (по крайной мере, на определенных стадиях развития) также у лру< их аско ми цотов (Тарп ппош)ссг(бас), у базидиомипстоа (напримср, бра<обо!оп>усс!аспас, Ехобаь!а!ассас, ()Ыйарпассас) и у иссовсршсниых <ригюа (например, сгур<ососсассас). 3. ПОДКЛАСС: ЛАБУЛ)>БЕНИОМИЦЕТИ- ДЫ ((АВО()ЕВЕЫ!ОМУСЕТ)ОАЕ) Мы лишь акра<на к<юпсмся этой <руины п>ибов — паразитов насекомых, а ходе эволюции рано отдслиашсйся от осильных аскомицстов. )(ля них характсрны рсдуцироаанпыс галиоь<ы, но строп> фиксироааннос счроснис мелких органов спороношсния (рис.
П 31). Эти <-рибы чаще вссго проникают лишь короткой, тсл<ноокрашснп<>й «ножкой» в хитиновый покров своих хозяев. Многие виды (из общага числа примерно ! 500) очень спспифичны а о>нов>сини хозясв. Талломы развивают а спсциальном амссгилищс («пс- 11.2. Бактерии, грибы, растении в $ г '. Рис. 1 1.32. Аасоглусе1вв, Аасоюуееппав (А — по и. нагт1ег;  — с — по Р с)аоззеп; е — по А. с1е Вагу; à —,) — по ЕЕЯ.Нагрег; К вЂ” по РС(аоззеп): А — плодовое тело однодомного дискомипвта (схема), гаплофаза, диквриофаза, диплофаза (крючки не изображены);  — 4 — Ругопвта соллоелж  — зачаток плодового тела (450х), С вЂ” попарная груп- пировка О" и $ ядер в аскогоне, 0 — переход дикарионов в вырастающие из аскогона аскогенные тифы (С, С 1ОООх),  — аскогон с аскогенными тифами (150х), Р— 4 — развитие сумки; К вЂ” Воипюга, молодая сумка (с) с аскоспорами (Š— К вЂ” 1000х); а — будущая сумка; ап — аскогон с трихогиной!; Π— ох гаметангии; Ь вЂ” крючок; з — клетка-ножка партеиогвмвв, когда внутри аскогона происхолит попарная координация ядер без предществующего ощюдотворения д' ялрами; об авттявмии — когда образование дикариона происходит тле-либо без участия аскогонов; об апомиксисе — когла половая функция утрачена и развитие проходит в гаплофазе.
Дикариотичные (аско- генные) гифы у аскомицетов часто отличаются наличием у поперечных перегородок своеобразных крючков, которые возникают слелуюшим образом (рис. П.32. Р— 3). Растущая конечная клетка образует сбоку, несколько ниже конца гифы (субтерминально), отходящий вниз и в егорову, противоположную направлению роста, крючковидный вырост. Одновременно ялра ликариона лелятся, причем олно из образовавшихся дочерних ядер мигрирует в крючковидный вырост.
Затем верхняя 1тара ядер отлеляется поперечными перегородками (О), тогда как крючок на конце сливается с основной гифой и нахолящееся в нем ялро возвращается тула (3). Образование крючка повторяется при каждом новом делении конечной клетки, пока в ней не произойдет кариогамия и не начнется образоваиие сумки (11). Из конечных клеток аскогснных гиф, после того, как там произойлуг кариогамия и мейоз, возникают сучки.
Молодые зачатки сумок первоначально лвугиерные (рис. ! !.32, Г, О).! !осле слияния ядер (Н) конечная клетка превращается в булавовидную, первоначально еще олноядерную диплоидную спороцисту. Из ядра слияния после трехкратного деления (имеет место мейоз) возникает в ядер, которые в результате своболного леления клеток (см. Аюоптусетез) отграничиваклся стенками. Таким образом, сумка — это мсйоспороциста, в которой к двум лелениям мейоза добавляется митоз.
Плазма, не используемая при спорообразовавии, — периплазма — часто находит глАВА 11. систе)лдтикд и филогения применение лля отложения еше одного, разнообразно скулыпурированного слоя на стенках спор. Сумки развиваются, как правило, внутри плодовых тел, реже — свободно, на незащищенных гифах зачатка плодово~ о тела. Аскогнмениальным называю~ такое развитие, при котором ~олько аско- генные ликариотичные тифы окружаются оболочкой (перилием); таким образом, начало образования плолового чела определяется оплодотворением.
При асколокулярном типе развития зачатки плодовых тел или сплетения гиф, которые впослелствии должны превратиться во вместилища сумок, закладываются уже до оплолотворения, а аскогенные гифы врастают в образующиеся после оплодотворения полости (локулы). Систематическое подразделение основывается здесь наряду с прочими признаками на разном онтогенезе н разном строении плоловых тел и сумок.
Различают несколько видов плодовых тел: округлое закрытое — ялейстотеций; блюлцевилное открытое — апотецнй; бутылсвилное, с выводным отверстием — перитеций, при аскогимениальном, и псецаотецпй, при асколокулярном развитии. Псевдотеции мшуг широко раскрываться илн, как югейстотеции, разрываться пассивно. в у.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
