П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 60
Текст из файла (страница 60)
~о«»ину и образует коныдин„а позже пернтеции. С С(а»!с~рйа(ея ролственны грибы нз порядков Оыгора!ез и Огай(г)а!ез, которые чаше всею образуют лишайники. Применение и вредоиасиасть. Склероцин С)имверз ригригеи содержат ялавитые алкачошгь! (зрг»личин, эргогоксин): при употреблении в пищу зараженного ичи зерна происходят сильнейшие отравления («злые корчи», .антонов оюнь»)'. Вместе с тем эти вещества находят применение в гинекологии, прежае всего как средства, спгкобсзвующие родовым схваткам (отсюда их немецкое название Мнцсгйогп -«материнское зерно»). Склероции лля медицинских це- ' Вти названия связаны с тем, 'па болезнь встречается в двух формах: г»зн»ренознай («антонов огонь») и конвульсивнои («злые корчи»).
— Примеч. пер. '! 74 ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ лей выращиваются в гпнроком масштабе, например, путем специального заражения ржи; в настоящее время налажено получение алкътондов из мипелия в ферментсрах. Из конидиальной спалив вила Согг)утер» (называсиой Т»4урос!ог)гоп~ гп!)ого»о) был выделен пнклсспорин, который, в В С А Рис. 11.41. АвсоппщеЧЫае, Воти)пеа1вв (А— Š—. по М.
Рпповнви и; Š— Н вЂ” по Н)00)пв): А — Š— Ругеоорвога, Р. зс!гр1, способ вскрытия битуникатной сумки (400х): А — зрелая сумка с 8 чвтырвхклвточными спорами,  — то же, внешняя стенка сумки разорвалась, внутренняя растягивается, С вЂ” последняя спора непосредственно перед выбросом,  — освободившаяся сумка, Š— прорастающая спора; Š— Н вЂ Мусоарлаеге)!а, М.
Ь гржега [! Тбх), развития псевдотеция: Š— ранняя стадия с разветвленным аскогоном,  — с сумками разного возраста, Н— зрелый псевдотеций часпюсти„применяется при пересадке орщнов лля преггупрежления нх огюржения. 5. Надпорядок: По(ВЫеа!еа. Стенка сумки у прелставитслей порядка состоит из лвух слоев, по-разному растяжимых; таким образом, в отличие от ранее рассмотренных порядков, она битупвкатяая. Внешний тонкий слой относительно нерастяжим и разрывается на вершине при увеличении тургорного давления внутри сумки.
Толстая внутренняя, растяжимая оболочка сумки после этого сильно вытягивается, причем из-за нарастающего давления аскоспор!я одна за лругой выбрасываются наружу, сначала замыкая собой пору на вершине (рис. 1!.41, С). Повышение осмотического павлония внутри сумки обусловлено превращением осмгггнчески неактивныхх вегцсств в активные (возможно, гликогена а сахар).
Ьутылевидные плаловые тела с образующимся в них выводным отверстием чаше всего водника!ат по асколокулярному типу (см. Азсоптусе$Ыае, ввеление). Будучи внешне сходными с перитсциями, из-за различия в характере развития зти !ц1оловыс тела получили название псевлотепни (рис.
! 1,41). К этому порялку опюсятся возбудители многих болеимй раетеивй. Виды рола Репгипа (конидиальная ста»тия: Ролггооуит) вызывают паршу яблок и груш, образуя темные пятна аа опани~их вли находящихся на лереве плолах (рис. 11.42). Вгшы вола Сорпоозщп вызывакп буро-черный налет — (»чернь») на листьях; бул)чи сапротроФами, этн грибы используют для питания вьщеления листьев илн тлей.
Вилы рода г!егроачгмо в альпийской зоне обнозакивоот покрытые снегом ветви хвойных деревьев буро-черным сплетенном гнФ и вызыва~от отмирание чюи. Сородичами Г)огй)йеа)щ являются и виды, образу!ошие лишайники, в тои числе относящиеся к порялку»егшсапа!ез.
Обзор аскомнцетов. Среди абразуюпщх плодовые тела веком ивето в (Аьсагпусст!г) ае) в параллельных эволюционных рядах (параллелизм, см. 4.!.1), часто с использованием разных принципов строения, выработались сходные Формы, обесггечива!ац)нс активное распространение спор, например булавовидные, бугылсвидные плоловыс тела или плаловые тела, состоящие из ножки и шляпки. Разные эволюционные линии чст- 11.2. Бактерии, грибы, растения з75 ко представляют аскогимениальный (перитепий) и асколокулярный (пссвдотсций) типы развития. Если не брать во внимание )тлоняющиеся (лЬои!(юп!огпусе~Ыас и Епг!огпусегЫае, аскомицеты показывают принципиальнукг общность циклов развития.
Половой акт часто осуществляется в аско- гонах путем принятия д' ядер. Половые ялра партнеров по скрецгиваниго сразу не сливаются, а сгруппированные парами переходят в аскогенные тифы, размножаются здесь путем сопряженного деления и сливаются в диплоидное ялро точько в зачатке сумки (= конечных кчетках аскогенных гиф). Плазмогамия и кариогамия разделены лзлеко в пространстве и яо времени двухъялерной стадией (дикариофазой).
Дикариотичные клетки функционально уже диплоидны, только их ялра еще индивидуализированы. Типичные аскомицеты — гаплонты с вклинивающимся в жизненный цикл ликарионтом, питание ксторгло, однако, остается зависимым от прелществующего гаплоилнгн го поколения (искчючение: тафриномицетилы). Гаплоидный мицслий, чаще всего образующий д' гаметангии и аскогоны, может рассматриваться как гаметофит, ликариотичные аскогенные тифы — как спорофит. Фаза дикариотичпого спорофгпа заканчивается образованием сумок (мейоспороцист); в них после слияния ялер и редукционного лелсния формируются гаплоидные мейоспоры (= аскоспоры). Обычно в каждой сумке возникает 8 аскороспор,однако некоторые виды обладают 1-, 2-, 4- или многоспоровыми сумками.
Плсктенхима плодового тела состоит из сильно развитых гаплоидных тиф гаметофита. в кото. рые вплетены дикариотичные тифы. Аско- гоны и д' гаметангии или лающие д' ядра кчетки (т.с. мегзконидии, микроконидии, соматические гтгфьг) образуются на одном и том же мицслии (однодомносгь; см. рис. ! !.32, В).
Самооплолотворению часто препятствует биполярная гомогенная несовместимость (см. рис. ! !.19). Срели аскомицетов можно прослелить редукцию гаметангиев. Редукция или полная утрата половой функции может нзблюлачъся у паргеногенетическнх или автогамных видов, которые могут быть вывелены от форм, размножающихся половым путем.
рис. 11.42. Авсопзуевцйае, Юотйи1ва!вв: парша на груше, вызываемая РиаюГзгдигп (гю Квснпег и Войанапзаг) Филогеиия и родственные связи. Вопрос о проиехожченин аскомицетов остается спорным. Происхождение их от красных водорослей (Кйойорйчта) в настоящее время практически уже не обсуждается (его рассматривали ранее нз основе сходства формы аскогона и карпогонз и деталей развития после оплодотворения) Отличия от красных водорослей прояшьчкгшя а отсутствии аесимиляционных пигментов и, что еше более важно, в наличии викарио(жзы, в химнзме клеточной стенки, а также в аппарате Гольлжи.
Против признания такого происхождении аскомицетов может говорить и тот факт, <то Кйог1орйу1а ках очень специализированные волоросли встречаются только с пермскою периода.тогда кзк аскомицеты в йюрмах,соответствующих современным чаксонам, известны уже с карбона. ~ 76 ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ За выведение аскомнцетов из грибов со свойствами, характерными лля современных зи~омицегов н хитридиомнцезов, говорят уже имеюшаяся у ннх выраженная нли частично сход" ная гаметангиогамия н в отделы~ ых случаях намсчаювшяся дикариофаза, состав клеточной' стенки нз хитинз и соответствуюших глюканов (с В-1,3-, 0-1,4-, (1-1,6-связямн), синтез лизина через аминоалипиновую кислоту, осзаюшаяся интактной ядерная оболочка при лслении ядра. Уг рата активно передвигаю~лихов реп родукги вных клеток у аско- и зигомицетов в отличие ог хитридиомицетов может быть связана с наземным образом жизни. Втаком жс плане могу~ быть истолкованы последовательное усовершенствование плодовых тел и септированносзь гиф.
! 1о морфологичсским признакам к аскомицетам ближе зигомицеты. по биохимическим — хизридиомицеты. Выведение аскомицетов от низших грибов Лслает рациональным такую их классификацию, при которой тафриномнцстиды и зндомицетнды стоят в начале системы. 1!раввг, остается еше в значительной мере сомнительгщм, можно ли выволить слияние копулируклцих клеток, которос можно наблюдать у Вассйагошус«1а)еь, из зигошмии зшомицетов. Признаки Епдошусебоае. прежде всего отсутствие дихариофазы, свилсзельству в пользу признания их обособленности, которой иногда придают столь большое значение, что их выделяют из аскомицсчов в самостоятельный класс У некоторых Еп«1оглусс1Ыае знгота прорастает в небольшой линлоилный мицелнй, и только на нем образуются сумки. Остальные группы аскомнцетов, у козорых появилась шлержка слияния ядер и соответственно более или менее выраженная ликариофаза, отделились входе эволюции достаточно па~ ю.
Это обособление могло произойти от предков с признаками Тарйг!пошусебдае, которые, однако, но сравнению с Ашошусейцае, имеют более простое сзресние (отсутствие плодовых тел), но уже обладактг дикариофазой (ликариотичньл! мицелий самосгоятелен в плане питания), как все другие аско- н базндиомнцсты. Наличие у них арожжсвилных стадий в ходе развития стшдстельсгвую еше о родственных связях с Етюогпусебдае. Оююда выводятся эволюционные линии, с одной стороны. к остальным аскомнцстам, с другой стороны — к Ыпотусебоае из базилномицетов. Если у последних ликариотичный мицслий самостоятелен, то у обеих первых названных ~рупп грибов он находится в физиологической зависимости от гаплоилного первичного мнцелия.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
