П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 63
Текст из файла (страница 63)
локально ограниченный мицелий. Он содержит дикарноны, но не имеет пряжек. Вскоре мицетий переходит к интенсивному образованию дикариогичных конидий, которые здесь называются уредоепоры, или «летние споры» (рис. 1! .49, Е). Последние возникают неолит!очке из аздуваюшихся конечных клеток несуших их тиф.
Внешне зто спороношение выгля- 11.2. Бактерии, грибы, растения дит как мслкис чсрп>чки ржавой окраски (отсюла название — ржавчннные грибы".). прорывающие эпидермис. Они обеспечивают распространение гриба летом (перенос на другие экземпляры того же хозяина). Каждая отдельная уредопус.гула образует очень много (на восприимчивом хозяине — миллионы) урелоспор. Они сразу же инфицируют другие растения злаков, на которых уже через 3 недели после заражения разниваются новые урсдопустулы.
Таким путем болезнь очень бысг)х> распространяется, причем и на большие расстояния. К осени дикариотичныи мицелий в урелопустулах нли в других меспгх данг еше олпу Форму сгюроношення — днуклеточныс телейтосгюры (рис. ! 149, А 1; С). В клетках этих спор пары ядер сливаются мехгду собой (кариогамия). Телечггосг>оры имеют толстые стенки, устойчивы к высыханию и хг>иоду и служат лля псрезимовки в состоянии покоя.
Следующей весной каждая из двух липлоилных клеток (= пробазидия) тслсйтг>споры претерпевает мейоз и прорастает через образуемую заранее проростковую пору (рис 11.49, 0: )г) в вытянутую базилию (О, Г). Между четырьмя гаплоилными ялраьги образуются поперс гные перегородки, и из киждой из этих четырех клеток вырастает базндиоспора (мсйоспора), в которую ггерсхсдит ядро (О). Бнзидиоспоры отбрасываю>ся и переносятся ветром на первогт> хозяина — барбарис. Эгг>м замыкается пикл разви>.ия, в холе которого имеются монокариотичныс гншоилные базилиоспоры (1) и шплоидныс спермации (2), дикариотичные эцидио- (3) и уредоспоры (4), а также сначала ликариотичныс, а потом диплоидные телейтоспоры (5)— всгзо пять различных типов спор. При тзк называемом Кн-тнве цика развя> ня полный и имеется смена поколений. Стадия г аплснлно>о гзметгх)>итз подавлена, з ликзрнотнчная слорофитная фаза нрсоблнлзс>; зта тенденция еще усиливается за счет повторного абразонання уредсспор (рис.
11.50), реже — зцнлнен (виды Стнаглив>). Наряду с видами, имеющими облигзгную смену хозяев (разнохозяннноеть) н регулярнугс последовательность га>оюнлнсй н ликариапгчнсй 4нз, сои такис вялы, жизне>а>ый цикл которых прохолнт на одном н том же хозяинее (однохозяннность). За счет подавления тон илн иной формы слороношсння жизненный Ригеи Хв рис. 11.50. 0гвбоп>усе!Иве, Г>ген!па!во. Схема развития Рисе>п!а дгнт!пак Светлые линии: гаплоидная фаза; двойные темные линии; диквриотнчвская Фаза; жирные темные линии: диплоиднвя фаза. Мелкие клетки— барбарис, крупные — злак в качестве растенийхозяев (ср.
рис. !1.48, 11.49). Асс — ацидий;  — банальная клетка; Рус — пнхнида; Й! — редухционное деление; Ьо — соматогамня; бр— оплодотворение спермациями; т — телейтоспороношение (число спор, хак у (г, уменьшено); Г> — урцвоспороношение з 84 ГЛАВА 11. системАтикА и ФилОГения цикл также упрощается; могу< выпддаты эцпдгкюпоры (Вгаейу-твп. например, Г!а<туге« заЬаг); эцялио- и уредоспоры прп нюзячия периола покоя у телейгоспор (М!его-твп, например, Ггапггсь«1!а 1шеа) илп без него (!.ер!о-тяп, например, Риегтт таелкеагит); уредоспоры (Орз!зтяп, например бртпаз)югапл!ит!ип!рег!пит); увело- и телейтоспоры (Евдо-твп. например, Еэя!од!Ту!!ит детрггииб; эцппяо-, телеято- я базядиоспоры (несовершенные ржавчпппые грибы). !'1ря этом весела сохраняется выраженная лпкариофаза.
Н меспюсгях с кор<ггкям вегетационным периодом такие укорочеппые типы развязна, ограниченные олпям хозяином. имекгг препмушесгво. Так же. как и возбудитель <геблевой ржавчины злаков, возбуди<ель широко распространенной р~кавчпг<ы гороха ((!плпуств рки) относятся к Еи-тяпу. Пикпиды и эцилии встречаются па вилах молочая (Еиряагв!а сурапзлз п и лр.). Г!о(я<конные растения остаатся иевеияшямися, яме<от желтоватые, корогкяе, толстые листья и чалю все~о це цветут. уредо- и (алесь олпоклеточпые) телейтоспоры развяваются па листьях гороха (1«йит заг!иит) и видах Ел!лупа. На од<юм коз!в<не проходят асе развитие тпбулятеля ржавчины фасоли ((Г итусез рйазепе). Г!икцяды п эцидяи встречакпз:я лезем иа несколько гипеглрофпрованпых, горбатых листочках фасоли, ца к<порых осенью образуются урелоспоры и, наконец, телсйтоспоры.
Так же ведуг себя паразитирующие на листьях йцзасеае вцды рода Р)<гахты<ит (см. рис. 11.49, е). Эцидип здесь не окружены псевлоперилием, как у возбудителя стеблевои ржавчины злаков. а цепочки эциляоспор проры<еют, часго па обширная площади, эпилермис таким же образом, как я уредоспоры (тяп Саеопв). Некое подобие плоловых тел представляля собой слизистые скопления телегпоспор, првполнимаюшиеся вяерл, как палочка, у видов Сутпагра< плятт, и образования пз цепочек телейтоспор у лилов Сгопап!ип<. Фвлогеввя.
Ржавчиипые грибы предспалякп собой зи<лкгционпо очень древнюю группу и всцюча<сшя уже в карбопе как паразиты па папоротниках, Образующие базидия 1)и<йпа1йв и образующие сумки Тарйппогпусег!<Гас, возможно, проиэошлп от одной предкпвой группы. Их общий предок должен был иметь самостоятельно пи иющукхз< дякаряофазу. И у тафрипомппегпд паразитирующие па <<а<орет<гиках прелсивители сввлетельствукл о древности этой группы. В мезозое ()ш<)1па)<ъ перешли па голосеменные, особенно хвойные, и, наконец, с верхнего мела— па покрытосемеппые.
С проникновением в области более холодного климта у цпх, возможно. я возникая покояшпеся пробазядпп, т.е. телейзоспоры, с толсплми сгепкамп. Ржавчиг!ные Нзнбы — опасные возбудители болезней растений. Особенно значительны вызываемые ими потери урожая зерновых (в отдельных случаях до 25%, однако в целом они заметно не превышают примерно 5%).
Но всему земному шару распространен внд Рассыл!а ягат!и!х, вызывающий сгеблевую ржавчину, которую изза ~емной окраски скопления телейтоспор называкц также черной ржавчиной. Он поражает все наши виды хлебных злаков и многочисленные дикорастущие злаки.
В Средней Европе наносимый им ущерб не столь велик. как в более тегшых странах, так как там развитие этого относительно тепл<шюбивого гриба протекает бысгрее. В Германии особенно опасна желтая ржавчина (возбудитель — Р. згг!Гуппи!з со скоплениями уредосгюр от светло-желтого ло оранжевопз цвета), поражение которой может носить характер эпифитотий, особенно пшеницы, а также ржи, ячменя и различных дикорастущих злаков.
11ромежуточный хозяин гриба неизвестен. Р. салопа!а — возбудитель корончатой ржавчины овса и некоторых дикорастущих злаков — имеет промежуточным хозяином Кйатпид сай<агг!са и е!це некоторые випы, а Р. !изг<!е1, возбудитель карликовой ржавчины ячменя, образует эцидии на вилах Огп(11<ада(ит. Другие вилы Риссапа встречаются на спарже, моркови, луке, крыжовнике и других культурных растениях; виды (/гатуггз— па горохе, фасоли и сахарной свекле; Сутпад<югапя!игп — на листьях груши (< сетчатая ржавчинаь).
Кдругг<м семействам ржавчинных грибов относятся Ме!атргага !Гп( — однохозяинный возбудитель ржавчины льна, который разрушает его лубяные волокна; имеющие значение лля лесного хозяйства грибы Ме!атрзагеllа сагуар)гу11асеагигп («ведьмины метлыь и рак пихты белой, уредо- и теле йтоспоры на гв<хздгвд<ых); Сгапагг!игл пТ<!оэ)а (его эцидицльная стадия поражает веймутову сосну и часто вызывает ее гибель: эмилии прорываются как крупные пузыревидные скопления из коры дерева; другой хозяин в жизненном цикле — смородина). Надежда на то, что с разнохозяинными ржавчинными грибами можно бороться 11.2.
Бактерии, грибы, растения путем устранения промежуточных хозяев, может оправлываться лишь очень ограниченно, поскольку у подавляюгцего большинства видов мо4уг зимовать и урелоспоры или уже осенью заражаются молодые всхопы озимых злаков, а также различные кормовые и лекоративные злаки (в случае желтой ржавчины — также пырей); кроме того, урелоспоры могут заноситься из чрезвычайно отдаленных регионов (в Германию — даже через Альпы). Поскольку применение химических средств борьбы небезопасно, пьпаются выводить устойчивые к ржавчине сорта культурных растений. Это имеет свои трулности, так как у кажлого вида ржавчинных грибов насчитывается болыцое число физиологических рас, морфологическн чаще всего не различимых, которые спсциализируипси относительно различных сортов культурных растений, а за счет мутаций и рекомбинаций постоянно возникактт все новые расы.
Подобное расообразование у грибоввозбулителей болезней растений играет. в фитопатологии очень большую роль, поэтому работа селекционеров в области вывеления устойчивых сортов никогда не закончится. Сюла примыкает порядок БертвЬавЫЬйев, представители которого живут совместно со шитовками (симбиоз?). На основании анализа ДН К и особенностей ультрасгруктуры скорее сюлл, а не к головневым грибам, следует Отнести грибы-возбудители головни пыльников гвоздичных. Вилы рода Мгт сговавтил4 (Мктввв(гуа)ги) заполняют пыльники хозяина черно-фиолетовыми головневыми спорами вместо пыльцы. У женских растений ражюльнополых ем!мелок (5)4!еле абаи и 51 !Ноева) ири инфекции таким грибом стимулируется образование пьыьников, в которых затем развиваютея споры гриба.
3. ПОДКЛАСС: НУМЕ)4(ОМУСЕТ1ОАЕ У прелставителей этого подкласса мицелий чаще всего образует плодовые тела— макроскопические структурь! из тиф, на которых Гхгзидии располагаются палисалным слоем (гнмением). Ход развития совпадает с тем, который имеет место у пластинчатых грибов; на тифах позде септ часто образуются пряжки (рис. ! 1.51). В жизненном цикле, который сходен у всех образующих плодовые тела базидиомицетов (рис.
11.51), базидиоспоры прорастают в гаплоидные тифы, состоящие из олноялерных клеток. Г1осле сяияния гиф (соматогвмии) тогчлс же образуется ликариогичный мнцелий, часто несу4пий пряжки (см. рис. 4.6). Слияние тиф, партнеров скреп!ивания, контролируется генетически. Биполярная и те4равваяриая иееовмеетимоеп,. У многих базидиомицетов пол ОЛРелеляется ие ОЛ- ним геном (пара аллелей «+» и 4-»), а двумя иссцепленными генами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
