П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 61
Текст из файла (страница 61)
В основание системы аскоми- ~!етов должны быль поставлены (после грибов с особенностями Тар!~г!пошусебоае) формы с признаками современных Ещопа)еа и низших !'епха1еа (АасошусегЫае). Дальнейшая эволюция шла здесь прежле аосте но пути усовершенствования сумок и плодовых тел. 4. Класс: бааидиомицеты (Ваесйогпусейев) Для базидпомицетов (к пим относится около 30000 видов Т.е. 30% всех грибов) характерна мейоспороциста — бвзидия, которая в типичном случае опппуровываст от себя 4 раздельно рве~ юложенных мейоспоры. В базпдии, как и в сумкс, непосредственно друг за лругом следуют кариогамия н мсйоз (см. рнс. 11.52).
Возникшие в результате редукционного деления гаплоидные ядра (обычно их 4) мигрируют в кончики палочковидных выростов базидии (стернгмы, см. рис. 11.52, 9) и только здесь происходит «экзогенпое» образование базидноспор. Жизненный цикл, отчасти различающийся в разных группах базидиомицетов, протекает по следукяцей, приблизительно соответ'ствующей шляцочным грибам, схеме: бвзидиоспоры прорвсп!Кп (см. рнс. 11.45) в мипелнй с однсядерными клетками, способный практически к неограниченному росту; гвмсчвпгип, как н у эволюционно продвинугых вскомицстов, не образуются. Если встречаются мицелии противоположных типов спаривания (например, «.н и «-»), то две соприкоснувшиеся вегетативные клетки сяивпотся между собой (соматогвмня, см, рис.
11.52, 3), причем их ядра попарно лишь сближакпся, цо не сливаются мсж1Еу собой. Вгхм никвюшая таким образом дикариотичнвя клетка дает начала дикарнотнчному мнцслию, способному к самостоятельному питанию н не зависящему от гаплоилных н моноквриотнчцых тиф. Кроме того, бвзидиомпцеты отличаются от аскомнцетов и строением пары в поперечной перегородке тифы.
Если у вскомицетов это всегда простое отверстие, то у базидиомицетов, у которых также всгречаотся простые поры„по большей части возле поры имеется расгцнрение в виде бочонка («долипорв», лвт. с)о!1цпт — сосуд для вина), покрытое с каждой стороны пврентосомой (греч. радаев! 1хжьз — гвшш гутый; пэта — тело), которая образуется эпдоплазмвтнческой се- В тью (рис. 1 !.43). Клеточная стенка базилиомицстон показывает слоистую ультраструктуру (ср.
Ачсошусе(гж, см. введение). Базидия может быть септированной (фрагмобазилия, рис. 11.44, А„В) или булавовилной и одноклеточной (холобазидия, рис. 11.44, Г). Соотвез.огненно этому различию н строении раньше разлеляли фрагмобазндиомицеты и холобазилиомицеты. Представители двух первых подклассов, которые рассмотрены ниже, раньше обьединялись н полкласс НегегоЬаз(г)(огпусег!г)ае. Однако, согласно молекулярным и ультраструктурным признакам, преллагается другая группировка, отчасти с другим объсдинениел! представителей (например, Анпси!апа)гж, ТгепюЫсз, М!сгоЬопуа!ез). Поперечные стенки тиф часто имеют простые поры (см.
рис. 11.43. А); пряжки (см. ~упюпотусе(Ыае) у значительного большинства отсутствуют. 1. ПОДКЛАСС: УСТОМИЦЕТИДЫ (иВТОМУСЕТ!ОАЕ) В этом подклассе объслиняются облигаз.ные паразиты растений. У тех представителей, у которых базидия разделена поперечными перегородками (фрагмобазилия), предшесгвуюШая дикариофаза не размножается дикариотичными спорами. Вилы этого подкласса — нозбулители головни Рис. 11.43.
Ваейвогпусееев. Поперечные перегородки гифы базгсзиомицегое ( — по П.Т. Мосте и А Н. Мс)неаг): А в с простой порой;  — с долипорой: П— долипора; р — парентосома; лч — клеточная стенка 11.2. Бактерии, грибы, растения ! 77 различных растений (чголовненые грибыл). Такие названия и заболевания, и грибы получили потому, что пораженные части растений выглядят как бы обугленными. 1. Поряаок: ТП)е(Ыез. У базидий отсутствуют поперечные перегородки.
Базидии Рис. 11.44. Ваа!П!отусогев. Формы базидий (ТЫх) (по Е ОЬопыпйег): А — Р!агуд!оса (Аипси!апа!еа);  — Воигиояа (Тгетева!ез); С вЂ” Ти!напела (Ти!азпеяа!ее); Ю— Оасгутусеа (Расгуп!усе1а!ез); Š— Вгаголгегиа (Роса!ез); Р— Нухуюг)елпа (Рог!а!ез!;  — ЕхоЬаахяит (ЕхоЬазкяа!ев); Н вЂ” Хаоазта (Рго1оПутеп!а!ез); д — Г)еразобмг(гит (Рог!а!ез); К— Вс!егссегта (Во!е1а!ез) Рис.
11.45. Вавкяотусетвв. Прорастающие споры (1 000х) (А — по Е ОЬегпвыег;  — по О. Вгеlею): А — Ехк(!ирма еу)иаа со вторичной спорой; В— Аипсигапа аиг!си(азиг)ае 1 — 3 — базидиоспоры (2 — базидиоспора с поперечными перегородками, 3 — базидиоспора с конидиями); С— Р)сиги!из озпеа!иа с проросгксвой гифой 178 ГЛАВА 1!. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ ростки(проресткоязя ип$екпия), поэтому болюнь может легко распространиться на многие расте- ния: вследствие з)та о раньше погибало ло 20% (иногда даже 60%) урожая зерна.
о з з»я~ з ~1,1 (л Н Рис. 11.46. Ввняпусенс)ае (А,  — по ЯА Нагрег; С, К вЂ” по Е нане(залег; Π— по УУ Бтеглрей; Е—  — по и. Беу(егт; Н,,) — по О. Вгеге)О)) А — Н вЂ” Ввн(вд1па(ев: А,  — (сзв)адо зсаЬозае, проросшие головнеаые споры и образование мейоспор (з) на четырехклеточной базндии (110к); С вЂ” (гз11)аде сагЬо, копулнрующне базндиоспоры (1 200х);  — Епгу)ота са)еле)и1ае, мицелий с пряжками и дикарионами; Š—  — сна)адо ил)см1, образование головневых спор, дикариотичные и диплоидные головнееые споры; Н вЂ” ()здюдо зр., прорастающие в питательном растворе головневые спорны (350я); а, К вЂ” Т)йебв)еа, В1(еда салез: )в проросшая нз голоанелой споры базидия с чеп«рыщя парами расположенных на ее вершине мейоспор (300х); К вЂ” две копулировавшие базидиоспоры, прорастающие е дикариотичный мицелий, с кони- дней (К) (Ббдх) образуют на вершине чаще всего 4 или 8 удлиненных мейоспор.
Только лля разграничения с «головневыми спорами» образуются олна или несколько сент (рис. 11.46, 1). Между мейосгюрами разных типов скрещивания возникают — часто уже тогда, когда они сидят на спорописгах, — копуляционные мостики (К), через которые плазма н ядра одной споры мигрируют в лругую. От начинающего после этого расти дикариотичного мнцелия отчлешлотся дикариогичные конллия, которые активно отбрасываются (баслистоконидни). Как днкариотичная, тзк и гзплоилная с)элия мсяуг размножаться конндиями. У пшеницы Г1)еда саг)тз вызывает твердую, или веиючую, пмоюае, — Восуздп лтгьт) — юлоюоо стеблей илн полосатого шловню листьев. Вилы Еябуали поразкают преимущественно сложноцаетные растения.
С Л)йгга сапе« можно усле)нно бороться путем кратковременного «лрогравлиеення» посевного материала высокой температурой или ядовитыми веществами либо путем опыления аещеспими, которые убию)ют приставшие к семенам головневые споры. На порюкенном растении злака образуется несколько миллионов п)лолнеяых спор, которые при молотьбе напыляются на посевной материал и после лосева заражакп молодые про- От рассматриваемого дальше порядка ()ь(11ай!па1еь порядок Т)11ейа(ез отличается, кроме строения базидни, также гсм, что в головневых спорах происходит не только кариогамия, но и чаше всего уже мейоз. 2.
Порядок (зв(1)айша)ез. Не имеющие плодовых тел устиляговые обитают. как паразиты обычно в межклетниках высших растений и развивают в опрелеленных оршнах своих хозяев (например, корнях, осях побегов. завязях плодов, тычинках) толстостенные споры. Грибы мого порядка, как и предьглушегтз, привлекают особое внимание как патогенные лля растений организмы. ()зГЩгз глауком образует на соцветиях (и других частях) кукурузы желваки и пузыри размером с кулак, которые заполнены головневыми спорами.
Другие виды рода ()зг))ада заполнякзт завязи и частично прилегающие структуры соцветий ячменя и 11.2. Бактерии, грибы, растения г79 пшеницы пылящим порошком головневых спор (пыльная головня — ! апрнмер, Гг. ацег!ае вызывает пыльную головню овса). В случае пыльной головни ячменя ((6 АагИе!) н пшеницы ((( лйгсг) головневые споры образуются еще до раскрытия цветков в молодых завязях и распьшяются. когда растения нахолятся в полном цвету. Споры переносятся ветром и прорастают в том жс голу между чсшуями здоровых цветков (цвстковая инфекция). Развивающийся нз базнлиоспор мнцедий врастает затем в образуюшссся семя н зимует в его заролыше. Жизненный цикл. Из базнлиоспор, имеюгцнл половой знак»+» нлн»-» (биполярный ~ етсроталлизм).
нри благоприятных условиях вырастает лрожжеаидный цсевломипелнй, он гагцюклсн н может жить только сан)хпрофно. Его можно также культивировать на искусственных питательных средах. 1сли генозипичсски различные клетки «+» и» вЂ” » пссаломнцелисв встречаюкя между собой, то через копулнпиопный мосзик происходит слияние плазматнчсского содержимого (плазмогамия) н группировка ядер влнкарион. Солержимос олной клетки церехолит в другую, поэтому воспринимающая клетка становится лвухыц!ерно!с Она вырастает в дикариотнчную тифу, которал ошыне способна заражать растение-хозяина. Способносп к паразшизму ограничена, таким образом, дикариофазой. Дикариотичный мицслий распространяется в хозяине и образует там в опрелелениых органах соловневыс споры, в которых ссуцкствляется кариогамия.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
